公牛真鲨 （真鲨科真鲨属的一种大型鲨鱼）

简介

公牛真鲨分布于印度洋西岸、北海沿海、太平洋、大西洋南北纬40°之间。公牛真鲨常栖息于热带、亚热带和温带的海湾、河口、河川或湖泊，特别是一般喜欢栖息于珊瑚礁中。它们捕食猎物的速度非常快，主要以硬骨鱼类为食，同时也会捕食其它鲨鱼、甲壳类、头足类、海胆、海蛇、海龟，甚至垃圾等。

2020年，公牛真鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——易危（VU）。其具有一定的经济价值，肉和鳍可食用，其他部位也可加以利用。

形态特征

公牛真鲨是一种大型鲨鱼，一般体长为260厘米，最长可达360厘米。体重174千克左右，最重可达316.5千克。身体粗壮，上部呈浅灰色至深灰色，下侧褪色为淡奶油色。雄性在157~226厘米时成熟，雌性在180~230厘米时成熟。鼻子短而宽钝，前鼻瓣呈宽三角形；无口鼻沟或触须。眼圆，瞬膜发达，眼径为第一鳃孔宽的1/2，为全长的0.8%~1.8%。口裂弧形，口闭时上下颌紧合，不露齿，口宽大于口前吻长，口长约等于口宽的1/2，上颌齿宽扁三角形，具锯齿缘，近基部则平滑无锯齿，下颌较短，且下颌齿基部宽阔，狭三角形，有细锯齿，前牙直立且几乎对称，而后牙较倾斜。尾稍侧扁，比头和躯干稍短，尾基上下方各具一凹洼。

在公牛真鲨幼年时，鳍尖端呈深色，随着年龄增长会褪色至更暗。背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍后缘凹入。背鳍2个，两背鳍中央无纵嵴，第一背鳍宽大呈三角形，前缘直而斜，，起点在胸鳍基底后端上方，第二背鳍小，后角尖突。胸鳍大型，镰刀形，外角钝尖，内角钝圆，前缘长等于吻端至第二鳃孔距，前缘斜直。腹鳍大于第二背鳍和臀鳍，前缘近斜直，外角钝圆，里角钝尖，位于两背鳍间下方稍前。尾鳍宽长，尾椎轴上扬，下叶前部显著三角形突出，中部低平延长，与后部间有一深缺刻，后部小三角形突出，尾端钝尖。臀鳍前缘圆凸，外角钝尖。

分布栖息

分布范围

公牛真鲨分布于世界热带和亚热带海域，已被记录在各大洲的125条淡水河流和湖泊中。在西大西洋，公牛真鲨存在于美国马萨诸塞州至阿根廷沿海水域；在东大西洋，摩洛哥、塞内加尔至安哥拉之间的海域均有公牛真鲨存在；在印太地区，公牛真鲨分布在从肯尼亚、南非至印度，从越南至澳大利亚，从下加利福尼亚州南部、墨西哥至厄瓜多尔的海域中；在非洲，从冈比亚河到安哥拉库安扎的奥戈韦河淡水海域中存在有公牛真鲨。在中国，公牛真鲨分布于台湾的东部海域。

栖息环境

公牛真鲨栖息于热带、亚热带和温带的海湾、河口、河川或湖泊。属于底栖和中上层栖息鲨鱼，深度在-164～0米均有存在，但通常生活于-30～0米。公牛真鲨成熟后常栖息于河口附近和流入大海的淡水中，幼鱼一般存在于距离大海数百千米的水域，且它们通常栖息于珊瑚礁中。它们的栖息地选择与水温有关，当它的身体不再处于最佳状态时，它们便会到达更适宜的水域。

生活习性

感知行为

公牛真鲨有敏锐的听觉，可以检测到400~600赫兹之间的声音，可以听到100~1500赫兹之间的频率，从而帮助公牛真鲨检测到6米内的猎物。除此之外，公牛真鲨可以释放信息素，嗅觉系统能够通过信息素识别气味以找到异性公牛真鲨。

觅食行为

公牛真鲨通常会捕食硬骨鱼类和小型的鲨鱼，在大西洋西部，它们以鲻鱼（如Mugil ）、鲢鱼、鲇鱼（如Ariopsis felis 和Bagre marinus ）、鲱鱼（如Brevoortia ）、鲭鱼、鲷鱼和其他群鱼为食。它们还会在近海育苗栖息地捕食黄貂鱼和幼鲨，偶尔还会捕食其它食物，包括海龟、海豚、蟹（Callinentes ）、虾、海鸟和鱿鱼等。幼年时期，公牛真鲨以鳍鱼为食，后会逐渐捕食其它软骨鱼类。公牛真鲨在底部缓慢游动时显得较迟钝，但能够快速爆发，这使它们能够捕获更小、更敏捷的猎物。

节律行为

公牛真鲨是季节性迁徙动物。在西大西洋，公牛真鲨在夏季沿着美国海岸向北迁徙，最北到达马萨诸塞州，然后在沿海水域水温较低时返回热带海域。

除此之外，公牛真鲨还存在昼夜节律，它们在白天会向上游移动，晚上又向下游移动。

攻击行为

公牛真鲨巨大的身体使其具有很强的攻击性，它们可以杀死身边环境中的很多生物。当它们对生物发起攻击时，身体会以旋转和缠绕的方式向前游动，而不是直线流畅的方式，运动路径呈圆形，鼻子朝上。

生长和繁殖

雌性公牛真鲨通常在河口和淡水水域分娩，不同地区分娩时期略有差异，如在佛罗里达州、墨西哥湾和南非附近的北大西洋西部，公牛真鲨出生于春末夏初；在尼加拉瓜外海，雌性公牛真鲨全年均分娩，于春季和夏初达高峰期。交配和分娩全年都在该地最温暖的地区进行。公牛真鲨的交配习性多为一夫多妻制。雄性公牛真鲨在交配时会咬住雌性，因此，在雌性的胸鳍和腹鳍会有交配疤痕，而头部附近疤痕较少。

公牛真鲨胎生，具1卵黄囊胎盘，产仔数1~15尾（通常为6~8尾），繁殖周期为两年，妊娠期为10~11个月。在妊娠期末，胎儿会长到约50~75厘米，尾巴先出。在胚胎长约50~75厘米在河口分娩，直到温度季节性下降，幼鲨移动到咸水环境。

幼鲨的生长速度较快，出生时幼鲨体长为56~81厘米，出生后第一年生长约18厘米，第二年生长16厘米。随后，每年生长11~12厘米，慢慢下降到每年9~10厘米。成熟年龄与最大年龄与所在地域有关，如在澳大利亚和南非，雌性成熟分别需9.5年和21年，最大寿命分别为27年和32年，世代长度分别约为18.2年和26.5年；在西北大西洋和墨西哥湾，雌性成熟分别需15年和10~18年，最大寿命分别为27年和24~28年，世代长度分别约为21年和19~21年。

物种保护

物种现状

公牛真鲨从1940~2020年种群数量减少30%~49%，但也有少数海域的公牛真鲨种群数量有所增加，如西北大西洋。

威胁因素

公牛真鲨经常在手工、工业和休闲渔业中作为目标和副渔获物，造成其被大量捕获杀害；一些海域由于在河流上游筑坝以及对沿海的农业开发，对生活在沿海水域和河口的公牛真鲨产生影响，造成其栖息地退化；除此之外，公牛真鲨通常栖息于海洋中的珊瑚礁中，但自1997年以来，全球气候变化已经导致大规模的珊瑚白化事件越来越频繁，导致全球珊瑚礁退化。

保护级别

2009年，公牛真鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——近危（NT）。

2020年，公牛真鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——易危（VU）。

保护措施

为保护公牛真鲨，避免其受到过量捕捞，各地都采取了一系列措施。在美国，根据1993年首次实施的大西洋高度洄游物种渔业管理计划对公牛真鲨进行保护，包括渔网具作业类型和数量、涉及捕捞作业的渔业区域、捕捞时间、捕捞数量和为鲨鱼商家举办的强制性识别讲习班等；在澳大利亚，33%的大堡礁海洋公园没有设置捕鱼区，从而减少了对公牛真鲨的捕捞；伊朗和阿拉伯联合酋长国（UAE）实施了季节性鲨鱼捕捞禁令；在科威特、沙特阿拉伯、巴基斯坦、伊朗和印度地区严令禁止季节性拖网捕捞，从而有效将对公牛真鲨的捕捞量降低。

主要价值

公牛真鲨具有一定的食用价值，肉质鲜美，新鲜、冷冻或熏制的肉类可加工成各种肉制品，胸鳍、腹鳍和尾鳍等处的鳍翅可干燥为鲨鱼翅以食用。

除此之外，公牛真鲨还具有一些其他经济价值。较厚的鱼皮可加工成皮革予以出售，肝脏可制成有机物质维生素，其他组织加工后也可成为高蛋白饲料原料鱼粉。公牛真鲨在许多公共水族馆展出，一些已经在水箱中保存了15年以上。

种间关系

互利共生

公牛真鲨与裂唇鱼（Labroides dimidiatus）存在互利共生的关系。如果公牛真鲨感染了寄生虫，它们会减慢游泳速度，抬起头游泳，以让裂唇鱼帮助其去除。然后，裂唇鱼会靠近并清洁鲨鱼身体、鳃和口腔内的所有部位。裂唇鱼的好处在于它能获得食物，而鲨鱼的好处则在于它能去除多余的寄生虫。

寄生

一些公牛真鲨极易感染锥虫寄生虫，它们会寄生于公牛真鲨的胃肠道内，从而引起严重的炎症和淋巴滤泡增生。

物种危害

公牛真鲨是一种极易产生攻击的物种，为三种最危险的鲨鱼之一（另外两种为噬人鲨和鼬鲨）。它们生活在沿岸水域，所以经常将在附近的船只和渔民误以为是自己的食物而对其进行攻击。

相关文化

1916年，公牛真鲨造成了一系列的袭击事件，这为美国作家彼得·本奇利（Peter Benchley）的《大白鲨》（Jaws）一书提供了灵感，美国导演史蒂文·斯皮尔伯格（Steven Spielberg）于1975年将该书拍成了著名的电影。