非洲牛箱头蛙 （箱头蛙科箱头蛙属爬行动物）

简介

非洲牛箱头蛙分布于撒哈拉以南地区，向北和向东延伸至索马里，向西延伸至尼日利亚，向南延伸至南非的普罗旺斯角。主要栖息于海拔1220-1524米干旱大草原。杂食动物，以任何可捕获的猎物为食。是研究夏眠分子机制的合适动物模型。

非洲牛箱头蛙于2013年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。非洲牛箱头蛙被南非生物多样性研究所（SANBI）列入《南非红色物种名录》。

形态特征

非洲牛箱头蛙是世界上最大的两栖动物之一，雄性体长82-133毫米、体重可达1.4千克以上，成年雄性比雌性大约2.5倍，推算雌性体重达0.56千克以上。

非洲牛箱头蛙头很大，下颚有三个齿状突，充当巨大的牙齿。雄性非洲牛箱头蛙呈橄榄绿色，喉部呈黄色至橙色；雌性非洲牛箱头蛙呈亮橄榄绿色至亮褐色，喉咙区域呈奶油色至白色。两性的背表面都有延伸的脊，脊顶端是白色或奶油色。腹部是白色到乳黄色。前趾厚而钝，无跖骨结节，后趾脚跟上有跖骨结节，用于挖掘。

分布栖息

分布范围

非洲牛箱头蛙分布于撒哈拉以南地区，向北和向东延伸至索马里，向西延伸至尼日利亚，向南延伸至南非的普罗旺斯角。

栖息环境

非洲牛箱头蛙是地球上适应性最强的两栖动物之一，可在干燥环境下生存260天或更长时间，主要栖息于海拔1220-1524米干旱大草原与沙漠地区，环境温度从冬季零度以下到夏季38℃甚至更高；可以适应栖息地的改变，但不能适应城市化。

生活习性

觅食行为

非洲牛箱头蛙为杂食动物，以任何可捕获的猎物为食。猎物包括马陆（Millipedes）、白蚁（Hodotermes mossambicus）、蜗牛、树姬蛙属（Phrynomerus）青蛙、啮齿动物、红唇蛇（Crotaphopeltis hotamboeia）等爬行动物、鸟类等。捕食时伸出折叠在口腔内的舌头抓住猎物并吞入口中。食量很大，1976年报道2只非洲牛箱头蛙曾吃掉17条新生唾蛇（Hemachatus haemachatus）。

非洲牛箱头蛙可能会出现同类相食行为。

穴居行为

非洲牛箱头蛙为穴居动物，仅在繁殖季节从洞穴中出来。深埋在长期干旱的土壤中也能生存。多层皮肤（角质层）组成的羊皮纸状茧可减少体表水分蒸发。休眠期间代谢率大幅下降。

交流行为

非洲牛箱头蛙的叫声很轻柔、长而低沉，在10米处几乎听不到。为一种长而低频的“呐喊”，持续时间为1-2秒，强调频率通常为200-250赫兹。

适应性行为

在旱季，非洲牛箱头蛙可能会脱落多层皮肤形成茧，将身体包裹在其中，仅外鼻孔外露，进入夏眠状态，这种茧可减少高达95%的水分蒸发损失，使其能够适应干燥的环境。非洲牛箱头蛙一年中约7-10个月都在夏眠，期间通过肺部换气。

防御行为

受到威胁或骚扰时，非洲牛箱头蛙身体会极大地膨胀以吓跑攻击者。

生长繁殖

交配

非洲牛箱头蛙繁殖季节内白天活跃。繁殖的成功与否取决于建立足够大的临时水池以容纳至少30天的水源，大雨（大于65毫米）过后几天之内，非洲牛箱头蛙大量聚集在繁殖地。繁殖地在浅水中，雄性非洲牛箱头蛙坐着鼓气，显示出黄色的喉咙和手臂上方的红色斑块。

雄性非洲牛箱头蛙在繁殖季节会在浅滩中聚集成大群，这些群体中会发生很多攻击行为，体型较大的雄性会推、追、咬，甚至会吃掉体型较小的雄性。

领地雄性非洲牛箱头蛙会挤到群体中心，建立一小块领地并开始鸣叫，10米或更远处的雌性听到这个叫声后悄悄接近，仅眼睛露出水面，当距离雄蛙60厘米时，雌蛙潜入水下游到雄蛙群体的中心，以避开较小的雄性并在较大的雄性领地内浮出水面，当即被雄性降服并抓住抱对。非洲牛箱头蛙在浅水中抱对，配对双方能够站在水底。

产卵及孵化

非洲牛箱头蛙在白天产卵，卵在水面上受精后落入水中。两次排卵之间的间隔时间为7-54秒，产卵总数多达4000颗，一些雌性在产完最后一颗卵后，通过抬高泄殖腔并在雄性的大腿上摩擦泄殖腔，继续尝试产卵两到三次。之后筋疲力尽的雌蛙左右摇头，然后雄蛙放开雌蛙。48小时后黑色小蝌蚪孵出。若卵所在水域温度超过38℃，卵会死亡。

生长发育

非洲牛箱头蛙刚孵化的蝌蚪体长约71毫米，身体丰满，眼睛位于背外侧，鼻孔靠近眼睛区域，凹尾鳍达到尾巴中部后的最深点。蝌蚪聚集成群，蝌蚪群非常庞大，达3000多只，可能由不止一窝卵组成；有时会移动很远的距离，如一小时移动46米，平均每小时移动9.3米。蝌蚪会互相残食，也会以小鱼和无脊椎动物为食。白天，蝌蚪多聚集在深度小于4.5厘米、温暖（29℃）的水中；晚上，游到水深26厘米的地方，水温约18°C，确保最佳发育。蝌蚪群的移动引起包括藻类在内的沉积物的不断搅动，使潜在的食物资源得到了最大限度的利用。蝌蚪18-33天（圈养47天）变形，在变形开始时蝌蚪体长达到最大值，变形末期平均体长22.4毫米。在29°C的温度下，大多数个体的变形大约需要5天。

领地雄性会积极保护发育期间的蝌蚪免受捕食者的侵害，但有时也吃蝌蚪。雄性是在保护发育中的蝌蚪时具有攻击性。如果一群蝌蚪被搁置在一个小池塘中，雄蛙会在泥浆中挖一条通道（长达15米以上）以打开水域，使它们能够到达主干水流，从而避免蝌蚪过于干燥或过热。在属地繁殖场产卵和蝌蚪的存活率约为非属地繁殖场的两倍。

非洲牛箱头蛙性别大小有二态性，雄性和雌性在变态后4周的生长速度开始出现分歧，同时出现分化的性腺；在变态后139-166天，雄性和雌性的体型差异显著，雄性体长11-11.8厘米、体重0.18-0.23千克，雌性体长9.2-9.6厘米、体重0.11-0.13千克。

幼蛙比成年非洲牛箱头蛙体色更丰富，脊椎条纹通常是白色至黄色，与明亮的绿色底色形成鲜明对比。

非洲牛箱头蛙圈养平均寿命16年。

饲养管理

饲养非洲牛箱头蛙的玻璃容器内部分为干区和水区，干区有椰子纤维垫料、植物和庇护所。对照明需求较高，可通过定时在环境中喷水保持湿度及温度。

非洲牛箱头蛙感染葱芽枝孢菌（Cladosporium allicinum）可致命，表现为嗜睡和眼皮因长出皮肤结节而变形。

物种保护

种群现状

非洲牛箱头蛙在栖息范围内的许多南部地区很常见，在南非（尤其是豪登省）数量明显减少，1981-2001年豪登省部分地区种群数量下降超过80%；2001年，该物种在斯威士兰灭绝；在栖息范围内的北部似乎非常罕见，赞比亚、马拉维、坦桑尼亚和肯尼亚的确认记录很少，可能部分是由于识别问题。2001年估计其栖息地面积和种群数量在过去100年中下降了50%以上，特别是在南非豪登省、自由州和西北地区等广泛种植农业和/或城市和工业发展的地区。截至2013年，非洲牛箱头蛙虽然因城市化失去一些繁殖栖息地，且也在部分栖息地内被捕食，但因分布广泛，估计该种群数量众多。

致危因素

非洲牛箱头蛙的主要致危因素有三方面，一是非法捕食，这是造成一些种群数量下降的原因；二是由于农作物和城市化进程导致其在南非的繁殖栖息地丧失；三是有时会用于国际宠物贸易，但并未构成主要威胁。

保护措施

已有多个非洲牛箱头蛙保护区，如南非比勒陀利亚（Rietvlei）自然保护区和南非豪登省Total Petroport N14生物多样性保护区。

保护级别

非洲牛箱头蛙于2013年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。

非洲牛箱头蛙被南非国家生物多样性研究所（SANBI）列入《南非红色物种名录》。

主要价值

非洲牛箱头蛙可人工诱导夏眠，且已建立了养殖方法，是研究夏眠分子机制的合适动物模型。

物种危害

非洲牛箱头蛙适应力很强，引入自然范围之外可能会对周围的生态系统产生潜在的负面影响。

种间关系

捕食

成年非洲牛箱头蛙的天敌是鸟类，蝌蚪时期的天敌包括非洲侧颈龟属（Pelusios）和尼罗河巨蜥（Varanus niloticus）。

寄生

非洲牛箱头蛙可被线虫（如Aplectana macintoshii）感染。