跳蚤 （吸血的小型昆虫、昆虫纲蚤目的俗称）

简介

跳蚤分布在包括南极洲在内的所有大陆中，栖息在从赤道沙漠至热带雨林到北极苔原等的一系列栖息地和宿主中。跳蚤是温血动物的体外寄生虫，寄主主要有两大类：哺乳动物（以啮齿目为主）和鸟类。吸血是成蚤摄取营养的唯一途径，雌、雄跳蚤均吸血，吸血习性因种而异。跳蚤善跳跃，也有一些可以爬行，偶有不具跳跃功能的跳蚤。

跳蚤刺叮、吸血后引起宿主剧烈骚痒，严重时导致续发性感染。除此之外，还会传播鼠疫、鼠源性斑疹伤寒、绦虫等10余种危及人、畜的严重疾病，可通过生物、化学、物理和药物对跳蚤进行防治。针对跳蚤的研究涵盖了种属的分类鉴定、地理分布、动物的体外寄生情况、不同地理种群的分化、系统进化、新种报道、生态研究和预防控制等各个方面。

分类与命名

分类

根据多米尼加和波罗的海琥珀的化石，表明跳蚤在古近纪时代已经存在，也有认为其历史发展可以追潮到中生代的侏罗纪。许多学者都认为蚤目起源于一类共同的祖先，即有关蚤的幼虫构造、内部表皮脊和肌肉系统的研究证实蚤目起源于有翅昆虫祖先，并发现一些蚤目与长翅目（Mecoptera）所共有的特征，如蚤目和雪蝎岭属（Boreus）侧拱壁分泌节肢弹性蛋白的构造和方式、精子显微结构、某些解剖学与组织学特征、幼虫生活环境的相似等，都支持蚤类由雪蝎岭状原始祖先发展而来的观点。有人不同意这种划分，理由是其有一条背板足后动肌存在（因而可能与脉翅总目有亲缘关系），以及基节和口器的构造。它属于一种特殊形式的刺吸式口器，是独立由咀嚼式口器形成的。因此，蚤目也可能由鞘翅总目演化而来，尤其是有可能从隐翅虫总科，从在老鼠的皮毛上寄生的隐翅虫科的少数种类（寄居甲Leptinus）演化而来。

蚤目包括246个属和大约2575个已描述的种（亚种）。关于蚤目分类系统的研究结果，各学者意见很不一致，霍普金斯（G. H. E. Hopkins）和罗斯柴尔德（M. Rothschild）认为蚤目可分为12个科，分别为：钩鬃蚤科（Ancistropsyllidae）、切唇蚤科（Coptopsyllidae）、Hypsophthalmidae、多毛蚤科（Hystrichopsyllidae）、蝠蚤科（Ischnopsyllidae）、细蚤科（Leptopsyllidae）、巨蚤科（Macropsyllidae）、蚤科（Pulicidae）、盔冠蚤科（Stephanocircidae）、潜蚤科（Tungidae）、蠕形蚤科（Vermipsyllidae）和剑鬃蚤科（Xiphiopsyllidae）。美国昆虫学名誉教授路易斯（Robert E. Lewis）认为蚤目可分为15个科，并将其归入5个总科，分别为：角叶蚤总科（Ceratophylloidea）、多毛蚤总科（Hystrichopsylloidea）、柔蚤总科（Malacopsylloidea）、蚤总科（Pulicoidea）和蠕形蚤总科（Vermipsylloidea）。俄罗斯谢尔盖·梅德韦杰夫（Sergei Medvedev）认为蚤目可分为18个科，并将其归入四个亚目，分别为：角叶蚤亚目（Ceratophyllomorpha）、多毛蚤亚目（Hystrichopsyllomorpha）、蚤亚目（Pulicomorpha）和臀蚤亚目（Pygiopsyllomorpha）。霍兰德（Holland）认为其具3总科，包括角叶蚤总科（Ceratophylloidea）、柔蚤总科（Malacopsylloidea）和蚤总科（Pulicoidea），16科250余属，并被大多数人所接受。

命名

蚤目学名Siphonaptera来源于希腊语（管和无翅），因具有吸收式口器且无翅而得名。

形态特征

蚤目成虫体小，体长一般为1-3毫米，个别可达约6毫米，怀卵期可达8-10毫米，左右侧扁。体常为褐色。成虫体侧扁，体表多鬃、刺或栉。

头部

头小，无颈部，与胸部密接。头部两侧各有一个触角窝和位于触角窝内的触角。触角窝将头部分成角前区和角后区两部分。角前区由额、唇基和颊3块骨片愈合而成，有复眼和口器；角后区即后头，其后方与前胸相连。触角窝呈椭圆形，斜位于头的两侧。触角粗短，常部分藏在头侧的触角沟内，雄蚤触角常向两侧或背面伸出，触角3节，从基部向端部依次为柄节、梗节及棒节（鞭节），棒节最长，第2节上有鬃，鬃的数量和长短是雌、雄的标志之一，常被小裂沟分成6-9个伪节，表面具许多司嗅觉的小凹陷。从侧面看，在头的近中部处有一色素较浅的眼，复眼的大小和发育情况因种类而异。

鬃，在头部多斜行成列，在眼前方有眼鬃，由1-4个鬃排成一列；最上位的眼鬃有的高于眼的上缘，位于触角的前缘上或在眼的前方；下位的眼鬃常在口角附近，称为口鬃。在眼鬃的前方有额鬃，常为1-2列，可多达3列以上，通常有6-7个鬃（少则1-2个）。后头部有后头鬃1-3、4列，包括末端鬃1列。触角后方有触角后鬃。

口器刺吸式，包括上内唇（1片）、下颚内叶（1对）、下颚、下颚须（1对）、下唇及下唇须（1对）、舌等部分。口器适宜刺破宿主皮肤，吸食血液。上颚消失，左右下颚内叶在中央与上内唇锁合构成食物道，下颚内叶腹面的凹槽向中央合拢构成唾道，唾液由此进入宿主体内，唾液中含有抗凝物质，可以防止血液凝固。沿着下颚内叶或其顶端有倒生的小齿，不仅具固着作用，还是刺入宿主皮肤的利器，下颚须4节，下唇1对。下唇须多为3-5节，少数为1-2节，也有多达20-30节的。

胸部

胸部的前、中、后胸彼此连合，可以活动。每一节由1块背板、1块腹板和左右两侧的侧板组成；侧板又分成前侧片和后侧片，两块侧片之间有明显的缝或愈合；前后侧片与腹板愈合或分开。胸部的前、中、后胸彼此连合，可以活动，前胸腹板与侧板愈合成腹侧板，前胸背板后缘1排暗褐色宽而扁的刺组成前胸栉梳。部分种中胸侧板宽，中央有1条纵脊，此脊称为侧板杆，将侧板分为前、后两片，后胸侧板也分为前后两片，但两片分离，后面的1片（后侧片）常向背方和后方极度延伸、扩张成为身体侧面最大的1片。前胸侧板及中胸侧板的后缘各有1对气门。各胸节的背板上均有一或数列鬃，间有小鬃。

腹部

腹部共10节，每腹节由背板和腹板组成，并具1至数列尖端向后的鬃毛。前7节为正常腹节，又称为前生殖节。正常腹节的每一节由1块半环形的背板和1块半环形的腹板合成。第1腹节仅有背板，其腹板完全消失或退化为膜质被后胸后侧片所遮盖，因此所见到的第1腹板实际是第2腹节的腹板，称为基腹板。腹节背板上有一列或数列鬃，接近后缘的一列较长，为主鬃；背板通常有端小刺，有些蚤类有成列而发达的长刺，组成腹节。第7背板后上角左右各有一组鬃，称臀前鬃，通常1-3或4个，也有完全退化或变为刺状的；第7背板在臀前鬃之间有时向后延伸成叶状或指状突起。第1-8背板两侧各有气门1对，第8节气门为1对长形气门囊。雄蚤的第8和第9腹节为生殖节。第8节在不同种类中变化很大，第9节背板和腹板在不同种中均显著变异，分别形成上抱器和下抱器。雌蚤的生殖节从第7腹节开始，第7腹板后缘或突出形成厨突，或凹入形成凹陷。第10节为肛节 。外生殖器不明显，雄蚤第9腹节有抱器，雌蚤第10背板上有1对尾针，生殖孔位于第7-8腹节之间。

足

足基节宽大，扁平，中、后足基节的内外两面均具骨化加厚的部分，在内侧的叫内方内杆，在外侧的叫外方内脊；基节的前缘及内侧常有一些鬃或刺形鬃，如蚤科具成排的刺状鬃。跗节5节，后足第2跗节末端鬃的长度常用于分类；第5跗节有爪1对，其腹面有成对排列的鬃两列，叫做趾鬃，其数目为1-7对，以4-5对居多，一般趾鬃多为侧位，所以称为侧趾鬃。后足发达，为跳跃足。

分布栖息

分布范围

跳蚤分布在包括南极洲在内的所有大陆中。该目昆虫地理分布主要取决于宿主的地理分布，在食虫目、翼手目、兔形目、啮齿目、食肉目、偶蹄目、奇蹄目、鸟纲等温血动物身上常有蚤类寄生，而寄生于啮齿目的较多。地方性种类广见于南、北极、温带地区、青藏高原、阿拉伯沙漠以及热带雨林。

栖息环境

跳蚤栖息在从赤道沙漠至热带雨林到北极苔原等的一系列栖息地和宿主中。温度是跳蚤的生长繁殖和生活的重要影响因素之一，各种跳蚤所需的有效温度不同。如具带病蚤（Nosopsyllus fasciatus）能忍受较低的温度，在5℃-29℃可以发育，人蚤（Pulex irritans）需要较高的温度（8℃-34℃），因而成为温暖地带常见的蚤种。印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）的发育需要稍高的温度（13℃-34℃以上）。

生活习性

觅食行为

吸血是成蚤摄取营养的唯一途径，雌、雄跳蚤均吸血，吸血习性因种而异，有的嗜吸哺乳动物血，有的吸鸟类的血，也有吸人血的；有的蚤类可以兼吸多种温血动物的血，不仅吸食同属、同科动物的血，甚至可吸取不同目的动物的血。跳蚤通常1日需吸血数次，每次吸血2-10分钟。常边吸血边排便，此与传病有关。跳蚤在低温条件下有耐饥能力，有些种类的耐饥时间可长过3-9个月。所有跳蚤在成虫阶段都是寄生的，但有关于成虫跳蚤营养需求研究资料较少。大多数幼虫以干燥的血液残留物或动物头皮屑和排泄物为食，也有一些幼虫直接以新鲜血液为食，但也有几种跳蚤的幼虫会钻入死亡宿主的组织中，其中Uropsylla tasmanica的幼虫是唯一真正寄生的幼虫跳蚤，它们会钻入活宿主的组织中并以其为食。

寄生行为

跳蚤是温血动物的体外寄生虫，刺吸寄主的血液，唾液有防止寄主血液凝固的作用，引起寄主疼痛瘙痒，并传播鼠疫、鼠源性斑疹伤寒等疾病。寄主主要有两大类，一类为哺乳动物（以啮齿目为主），以哺乳动物为寄主的跳蚤占总跳蚤种数的95%左右；另一类是鸟类，以鸟类为寄主的跳蚤约占跳蚤种数的5%左右。不同的跳蚤可以寄生在多种动物中，如印鼠客蚤（又称开皇客蚤）正常宿主为啮齿目中的家栖鼠类，如家鼠（Mus musculus）、褐家鼠（Rattus norvegicus）和黄胸鼠（Rattus flavipectus）等，也可寄生于村镇附近的野鼠和食肉目的狗和猫等动物，并刺吸人血；又如人蚤，除寄生于人体外，还寄生于狗、猫、猪、兔及多种鼠类。多数种不永久在寄主上生活，成虫吸血时才到宿主身上。但潜蚤（Tunga）则潜于宿主皮内，如趾甲下或趾甲等处，永久生活在那里，直到宿主死后才离开。

根据蚤对宿主的依附程度和吸血频繁的程度，可将跳蚤的寄生方式分为3种类型：①游离型，成蚤可在宿主体上吸血或在巢穴自由活动。游离型又分为巢蚤（如人蚤）和毛蚤（如印鼠客蚤）。②半固定型，雌蚤吸血时间长（1-2周），如蠕形蚤。③固定型，雌蚤毕生营寄生生活，整个身体钻入宿主皮下，如潜蚤。

季节特征

跳蚤季节消长大致可分为5型，即春季型（如斧形盖蚤Callopsylla dolabris）、夏季型（如北方的人蚤）、秋季型（如谢氏山蚤Oropsylla silantiewi）、冬季型（如缓慢细蚤Leptopsylla segnis）春秋型（如方形黄鼠蚤松江亚种Citellophilus tesquorum sungaris）。同一种蚤在不同地区的消长高峰不相同，如印鼠客蚤在东北为8-9月、雷州半岛为4-6月。跳蚤越冬，宿主不冬眠的，跳蚤可继续发育和繁殖；宿主冬眠的，跳蚤以成虫和蛹越冬。

其它行为

跳蚤善跳跃（故俗称为跳蚤），有些善跳的跳蚤可直跳横跃约200倍体长的距离。另外有一些居高栖巢或特殊环境的跳蚤，可以爬行，也有一些跳蚤不具跳跃功能。

生长繁殖

繁殖

雌蚤通常需吸食正常宿主的血后进行交配，并在1-2日后产卵。一雌产卵数百粒，产卵期可延续数月之久。卵一般散产于鸟和哺乳动物的巢穴、粪堆、居室床席或地板、墙角的尘土等中，有时也产卵于宿主的体毛或羽毛间；产于宿主体上的卵不粘于宿主上，随宿主活动可落下。雌蚤分批产卵，每次产3-18粒，产完一批卵后，停止一个时期，经再次吸血后使下一批卵发育成熟，然后再产一批卵。产卵数目及产卵持续期因种类而异。

生长

跳蚤昆虫属完全变态，包括卵期、幼虫期、蛹（茧）期和成虫期4个阶段。

卵期

卵多为椭圆形，长径一般为0.4-2毫米，常呈乳白或淡黄色。卵的发育温度以18-27℃、相对湿度以70%为宜，如温度达到35-37℃，则停止发育。

幼虫期

幼虫为蠕虫型，白色或淡黄色。体13节，成长幼虫体长约4.5毫米，每节有刚毛1、2排，口器咀嚼式，无足，腹末有钩状突起1对，称尾钩，其基端有1-2列细小的刚毛，称（尾）栉。上颚，尾钩及毛序是幼虫分类的重要特征。幼虫生活于鼠洞、阴暗潮湿的地面、缝隙等处。幼虫脱皮3次，幼虫期9-15天，在环境不适宜时可长达1个月或200天以上。幼虫对湿度较敏感，在潮湿空气中生长最好，惧光，有趋触性。

蛹期

幼虫3龄末开始吐丝结茧，在茧内蜕最后一次皮后即变为蛹，为离蛹。有些种类在蝇期可观察到翅芽。蛹期通常为14-21天，短的3天，长的达1-2年。雄虫蛹期长于雌虫。在寒冷的条件下，蛹可越冬。

成虫期

跳蚤从蛹中出来后不久就开始寻找寄主。成虫自蛹钻出后，一般经过数日才交配。成蚤的寿命很长，在寒湿条件下较干热的气候中生活更长。人蚤可活513天，印鼠客蚤可活100天，犬栉首蚤可活234天；在不获得血食的蚤中，人蚤可活125天，印鼠客蚤可活38天，犬栉首蚤可活58天。因此，这也是较长时间内无人居住的房屋内仍有蚤类的原因之一。成虫多具负趋光性，对宿主体温敏感，在宿主死亡后，数小时就离开另寻新的宿主。

代表物种

蚤目昆虫数量较多，故仅选取以下几种常见类群进行介绍：人蚤、印鼠客蚤、花蠕形蚤、不等单蚤。

物种保护

2021年，Ceratophyllus fionnus被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——极危（CR）。

物种危害

主要危害

跳蚤刺叮、吸血后引起宿主剧烈骚痒，严重时出现伤口流血和渗出物，导致续发性感染，影响家畜生长，降低皮毛质量，甚至贫血死亡，在跳蚤猖獗季节，对仔幼畜危害较大。除此之外，跳蚤经常刺吸宿主的血液，而且叮刺频繁，因此，蚤作为中间宿主，会传播鼠疫、鼠源性斑疹伤寒、绦虫等10余种危及人、畜的严重疾病，一旦发生，往往传播速度相当快。

防治措施

生物防治：利用昆虫的天敌来杀灭环境中的跳蚤是一个很有效的方式。

化学防治：利用杀虫剂能在短时间内快速杀灭环境中的大部分跳蚤。在利用杀虫剂杀灭跳蚤时，喷洒物体表面的特性对跳蚤的杀灭效果有着重要的影响。传统杀虫剂的毒性较大，不仅对跳蚤具有就很强的杀灭作用，而且对人类及动物本身的威胁也很大。而昆虫生长调节剂可使昆虫个体发育受到干扰，降低昆虫个体生存能力，最终导致其种群的灭绝。除此之外，还有利用纯天然物质进行跳蚤的防治。

物理防治：对于环境中的跳蚤幼虫及其卵也可以采用机械清除的方式。如利用吸尘器处理跳蚤所在的环境与传统杀虫剂配合使用，不仅能吸掉跳蚤幼虫的食物，降低室内跳蚤的密度，还能更进一步加强除蚤效果。

动物体表的跳蚤防治：可采用药物防治，并用滴剂使用方法最方便简易，注意使用滴剂前后一两天都不能洗澡，才会产生较好的效果，因此也会严重影响人们的居住环境。使用时一定要确定是在动物的皮肤上而不是毛发上，否则是无法产生效果的，另外使用过程中切不可以让动物误食。

相关研究

针对跳蚤的研究涵盖了种属的分类鉴定、地理分布、动物的体外寄生情况、不同地理种群的分化、系统进化、新种报道、生态研究和预防控制等各个方面。如昆虫生长调节剂（Insect Growth Regulators，IGR）是一种新型杀虫剂。在使用时不会导致昆虫死亡，而是使昆虫个体发育受到干扰，降低昆虫个体生存能力，最终导致其种群的灭绝。同时这种调节剂的结构与昆虫体内激素的结构类似，通常不产生耐药性，因此，将其作为杀虫剂不必担心药物的毒性对人类、动物以及生活环境的影响，长久使用也不用担心其杀灭昆虫的效果。对跳蚤而言，吡丙醚（pyriproxyfen）是户外使用的首选昆虫生长调节剂之一；因跳蚤是世界上所有已知动物中最好的“跳跃者”之一，通过模仿跳蚤，发明并对仿生机器人的跳跃机制进行了研究；2021年，报道在中国宁夏发现一新种——固原纤蚤（Rhadinopsylla guyuanensis），属于蚤目、栉眼蚤科、纤蚤属。

相关文化

关于跳蚤市场一种说法是其起源于19世纪末的法国，当时在巴黎圣母院旁有一个大型市场，专门售卖王公贵族淘汰的旧衣服，后来一场跳蚤之灾席卷了这个地方，旧货商们不得不迁往巴黎北边的圣图，有人在这里闲逛时，半开玩笑地说这里的旧衣服上可能到处都是跳蚤，于是人们便开始称这里为“跳蚤市场”。圣图现在仍然是巴黎有名的跳蚤市场。关于跳蚤市场还有一种说法。flea market最初来源于纽约的Fly Market，Fly Market是纽约下曼哈顿地区的一个固定市场，这一市场从美国独立战争（1775年）之前一直延续到大约1816年。Fly这个词来源于该市场的荷兰语名称Vly或Vlie，这个词在荷兰语的意思是“山谷”，发音和英语中的flea一样，故形成了英语中的flea market。