普氏原羚 （牛科原羚属动物，中国特有物种）

简介

普氏原羚为中国青海省特有物种，主要分布在青海湖东岸、东北岸和西岸，少数分布在天峻县南部的山间谷地和共和盆地，主要生活在沙漠与干旱草原生态交错区。

2016年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将普氏原羚列为濒危（EN）。2021年，普氏原羚被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属于国家一级保护野生动物。2022年，普氏原羚数量为3069只。普氏原羚为中国环青海湖国际公路自行车赛吉祥物“灵灵”和中国青海省第十八届运动会吉祥物“海小羚”的原型。

演化

普氏原羚所在的原羚属（Procapra）属于羚羊亚科，在羚羊亚科内，原羚属与赛加羚羊属（Saiga）、犬羚属（Madoqua）和跳羚属（Antidorcas）是起源于共同祖先的姐妹群。六百万至七百万年前，原羚属与这些姐妹群相继分化。

原羚属内共有3个物种，除了普氏原羚，还有藏原羚（Procapra picticaudata）和蒙原羚（Procapra gutturosa），其中蒙原羚与普氏原羚亲缘关系更近，分化时间约为一百万至两百万年前，而藏原羚则亲缘关系更远。

原羚属物种起源与青藏高原隆起有关，推测在远古时期，原羚属动物曾广泛分布，随着青藏高原抬升，分成了两个分支，各自独立演化，一个分支是藏原羚祖先，另一个是普氏原羚和蒙原羚的共同祖先。随后由于日月山和祁连山的阻隔，普氏原羚和蒙原羚也分道扬镳。

分类

命名

普氏原羚中文名的“普氏”以及学名中的“przewalskii”来自于俄罗斯探险家尼古拉·普热瓦斯基（Nocolei Przewalski），1875年时普热瓦斯基在中国内蒙古鄂尔多斯高原南部首次采集了普氏原羚模式标本，随后标本被运往圣彼得堡，俄罗斯动物学家观察标本并将其归入中南大羚属（Antilope）命名为为弯角羚羊（Antilope Cuvieri）。后来，人们发现该学名已被别的学者用在了一种非洲的羚羊身上，经过研究，学者比希纳（Büchner）将该物种归为瞪羚属（Gazella），学名改为普氏瞪羚（Gazella Przewalskii）并在1891年在动物学专业出版物上发表。

分类

普氏瞪羚（Gazella Przewalskii）发表后，不同学者对其分类地位产生了分歧，主要争议点有两个，一是该物种究竟属于瞪羚属（Gazella）还是原羚属（Procapra），若属于原羚属，则其应称为普氏原羚（Procapra przewalskii）；二是部分学者认为该物种与藏原羚接近，可能是藏原羚的亚种，即藏原羚普氏亚种（Procapra picticaudata przewalskii）。1967年，学者格罗夫（Groves）经研究认为该物种应为原羚属独立物种，即普氏原羚（Procapra przewalskii），后来这一观点被接受为主流观点。

亚种划分

普氏原羚有2个亚种，分别是普氏原羚指名亚种（Procapra przewalskii przewalskii）和普氏原羚甘肃亚种（Procapra przewalskii diversicornis）。

形态特征

普氏原羚体重17-32千克，平均为25千克。体长105-110厘米。肩高50-70厘米。雄性体型比雌性体型更大，颜色更深。雄性头上有角，雌性无角。雄性的角有环，角尖向内弯曲，年轻雄性的双角相互接触，随着年龄成长双角分离，角长18-26厘米。鼻骨长，无眶前凹陷。嘴黑色。被毛颜色随季节变化而改变。在夏季，被毛呈黄褐色，腹部和四肢的内侧为白色。冬季毛为浅棕色、枯黄色或象牙白色。臀部有白色或奶油色被毛形成的斑块，在浅色的臀部毛发中间有醒目的浅棕色或棕红色的尾巴，尾长小于11厘米，将臀部的白色部分一分为二。

分布

分布范围

1940年代，普氏原羚在中国内蒙古、甘肃和青海都有分布。20世纪中后期，随着中国中西部地区的开发移民和农牧业发展，普氏原羚的分布区逐渐萎缩到青海湖附近。2006年，普氏原羚为中国青海省特有物种，主要分布在青海湖东岸、东北岸和西岸，少数分布在天峻县南部的山间谷地和共和盆地。

栖息环境

普氏原羚生活的青海湖地区气候寒冷干燥，1月份平均气温为-12.3~-14.7摄氏度，7月份平均气温为10.3-11.9摄氏度，年降水量290-580毫米，植被类型为灌丛、草原与草甸。

普氏原羚主要生活在湖边的沙漠与干旱草原生态交错区，其经常利用的生境可按照植物类别分为六种主要类型。一是芨芨草（Achnatherum splendens）群落，常出现在沙山前平原、湖滨平原，海拔3200-3300米。二是紫花针茅（Stipa purpursa）群落，为山前平原与流动沙丘交界处，海拔3300-3400m。三是冷蒿（Artemisia frigida）-针茅（Stipa purpursa）群落，分布在青海湖东种羊场沙地外缘，伴生种有紫花针茅等。四是中麻黄（Ephedra intermedia）群落，分布在青海湖东北沙丘外围，为放牧过度过极度退化的冬春牧场，夏季普氏原羚在此处活动频繁。五是沙蒿（Sabina vulgaris）群落，在沙丘地带的外缘，为沙生植被中面积最大的类型，伴生种有赖草（Leymus secalinus）等。六是沙地柏（Sabina vulgaris）群落，分布于沙梁及沙地，海拔3205-3250米，灌丛高30-50厘米，普氏原羚多在沙地柏群落与其它群落的交界处活动。

除此之外能被普氏原羚利用的植物群落还有碱蓬（Suaeda salsa）-西伯利亚蓼（Polygonum sibircum）群落，主要分布在湖水下降后暴露的沙地，植物种类稀少、盖度较低。另一种类型是唐古特铁线莲（Climatis tangutica）群落，位于离草地不远处的流动沙丘。

习性

节律行为

普氏原羚的节律行为主要表现为随着时间和季节的变化，在沙地、草地和中间地带之间迁移，并且受到人类放牧活动的影响。在冬季的一天中，清晨时分普氏原羚在距离沙地不远的草地上觅食，而牧民饲养的牛羊一般在上午被放出，在牛羊到来前，普氏原羚逐渐移动至紧邻沙地的草地，随后又移动进入沙漠区域，中午时待在沙漠区域，黄昏时分牛羊被赶回圈内，普氏原羚又从沙地内部向外移动，进入沙草交界处觅食，活动到太阳落山后。在春季，因放牧牛羊食物缺乏，常成群进入沙地觅食，普氏原羚为回避牛羊，会前往沙地的更深处。在夏季和秋季由于部分牧民会将牛羊赶到海拔更高的牧场，白天出现在草地上的牛羊数量较少，有一部分普氏原羚选择白天一直在草地区域活动。普氏原羚还有季节性水平短距离迁徙的现象，在冬季一些普氏原羚向南短距离迁移到食物丰富、有活水、积雪少的地方，夏季再回到原来栖息地。由于青海湖草场围栏的建设，一些普氏原羚的迁移受到阻碍，只能在沙地附近活动。

觅食行为

普氏原羚为植食性动物，主要采食禾本科植物，其次为豆科、菊科、蔷薇科和莎草科植物，这5个科的植物共占普氏原羚采食植物的三分之二左右。普氏原羚能采食得植物种类约有50种，其中禾本科的芨芨草（Achnatherum splendens）是普氏原羚的基本食物种类，草青期约其进食量的十分之一，草枯黄期时，芨芨草约占食物总量的五分之一。普氏原羚会根据季节调整取食的植物种类，在夏季8月份时，它们采食的植物种类最多，当地植物种类一半以上均能被采食，但会避开狼毒（Stellera chamaejasme）和马蔺（Iris lactea），由于食物充足，夏季时它们只采食采食植株上部的鲜嫩部分和草丛下低矮鲜嫩的草本。11月开始，普氏原羚的食物中开始出现狼毒和马蔺，冬季食物较少，一些普氏原羚会啃食草根，次年3月时狼毒和马蔺合计占食物的十分之一以上，5月时沙蒿（Sabina vulgaris）占十分之一以上，6月时则不再进食狼毒和马蔺。

社会行为

普氏原羚具有按性别分群的习性。冬季为普氏原羚的交配季节，这时雌雄两性混群形成50只以上的群体，到了夏季雌性陆续产仔，分成由多个雌性及其幼崽组成的育幼群，全是雄性的雄性群，还有个别雄性及年老个体单独行动。有时当普氏原羚受到惊吓，育幼群和雄性群可能临时混群，等危险过后，又恢复分群。

防御行为

普氏原羚奔跑速度快，在受惊或被人追赶时，能以每小时45-55千米的速度奔跑逃窜，一般两三天后才回到遇险地区活动。

冲突行为

普氏原羚的冲突行为可以发生在雌雄个体间，如未发情或已交配完的雌性拒绝雄性的追求时会逃离雄性，并发出微弱叫声。雄性之间的冲突行为更复杂，在冬季求偶期，一些雄性会建立自己的领域并驱逐其它雄性，若一只雄性入侵其它雄性的领域，会发生冲突行为，有时领域雄性用角尖从地上挑起草挂在角上，左右摆头示威，若入侵雄性低头向领域雄性接近，则会发生角斗，角斗时两只雄性低头以角相互顶撞，或先后退一定距离再猛冲，利用惯性将角顶向对方，相撞后，它们试图用角压住对方的头，或用自己的角挑住对方角基部并以自身为轴转圈，这种方式可能会导致耳部受伤，若一方向认输，则先静立，然后突然逃走，或先缓缓退几步再离开。

发声行为

普氏原羚能发出多种不同的声音，来表达相应的信息。当发现人或其它干扰时，雄性通常发出“Xi……”的鸣叫声，直到群体内所有个体都发现危险且逃离现场或潜在的危险因素消除为止。未发情或已经成功交配的雌性拒绝雄性爬胯时发出“Zhi……”的微弱叫声。领域雄性沿着领域边缘行走，想要标记领域时会发出“A’gang”或“En-heng”的鸣叫。领域雄性求偶时发出“En-heng”或“A’gang”的寻偶鸣叫，寻鸣频次为3-5音节。当距离较远时，以“A’gang”居多，近距离时则以“En-heng”居多。繁殖期成年雄性间相互追赶时，驱赶雄性通常发出“Al’gan-Al’gan”鸣声，被驱赶雄性无鸣叫。在雌性被雄性求偶追赶时，雌羚通常发出“Zhi……”的微弱鸣叫声。

繁殖

发情时间

普氏原羚每年繁殖一次，发情期为12月至次年2月初。

交配制度

交配制度为求偶场制，一雄多雌制。在发情期，雄性各自占有一片领域作为求偶场，具有领域的雄性会参与巡视领地、发出叫声、与入侵领域的雄性角斗、驱逐其它雄性等方式维护自己的领域，并追逐和接近领域附近的雌性。繁殖期雄性普氏原羚以建立求偶领域的顺序决定彼此的交配优先等级，最先占据领域的雄性为种群内最优雄性，最后占据领域的为社会地位最低的领域雄性，不同社会地位的雄性获得交配机会的差异很大。

交配行为

普氏原羚的交配过程可分为交配前试探阶段、求偶表演阶段、爬胯交配阶段与交配后配偶看守阶段四个阶段。但并非所有交配过程都可明显地区分为以上四个阶段，有时可能从第一阶段直接进入第三阶段，有时交配后雄性没有配偶看守行为，即没有第四个阶段。在交配前试探阶段，雄性向雌性接近，若雌性拒绝交配则远离雄性，若雌性原地不动，叉开后腿并不停摆尾，则进入求偶表演阶段，雄性开始碎步移动接近雌性，伴随立与直立行走等求偶表演行为，随后进入爬胯交配阶段，雄性仍以直立、碎步移动方式靠近雌性，该阶段的直立与直立行走过程中,雌雄个体相距很近，没有干扰时，交配将成功结束，交配后约半小时时间内雄性可能会看守雌性，防止其与其他雄性交配，但若雌性未表现出逃离倾向，雄性有时不进行看守而是向附近其它雌性进行求偶表演。

妊娠哺育

雌性普氏原羚的孕期为5.5-6个月。每年6-7月时，雌性会在灌木丛或高草丛中分娩，每胎通常只有一崽，但有过双胞胎的记录。新生幼崽在几分钟内可站立并跟随其母亲，不久之后，母亲和幼崽加入更大的群体，组成育幼群。母亲会哺育幼崽，保护其免受潜在的威胁。雌性在18个月大时性成熟。普氏原羚的寿命未知，但根据野外种群情况分析其最长寿命可能为8年。

繁育

中国青海湖国家级自然保护区南岸保护站进行着普氏原羚的人工繁殖工作，2002年，一只野生普氏原羚受伤后被人们送到保护站救助，被取名“玲玲”，这是最早被人工饲养的普氏原羚，也是人工繁育种群的开端，经过多年发展，2023年该保护站已有70多只人工繁育或在野外救助后人工饲养的普氏原羚。

保护

种群现状

普氏原羚的种群数量经历了先减少，再提高的过程。从1949年到1987年，由于青海湖地区的人口从2万人增长到了9万人，养殖放牧家畜的数量、耕地面积和工业规模也相继发展，青海湖部分环湖区域建设了围栏，沙漠面积增多。普氏原羚的分布区被人类活动区包围，分裂成多个孤岛，同时因地处偏远，情况复杂，交通却相对通畅，有盗猎者驱车持枪猎杀普氏原羚，普氏原羚数量逐渐减少。1989年普氏原羚约有500只，1993年约有300只。1996年，普氏原羚被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，级别为极危(CR)。1998年时，普氏原羚数量继续下降，已不足200只。

21世纪后，普氏原羚极度濒危的情况引起了人们的重视，经过保护人员的努力，普氏原羚数量回升。2003年时，普氏原羚数量约450只，再次被世界自然保护联盟列为极危(CR)物种，但随着种群数量上升，在2008年的《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，列为了比极危(CR)低一级的濒危（EN）级别。2013-2014年时，普氏原羚数量为950-1050只，数量逐渐上升，但仍属于生存受到威胁的濒危物种。2021年普氏原羚有2969只。2022年，普氏原羚增长到3069只。

致危因素

普氏原羚的致危因素可分为以下几个方面：一是栖息地的减少，因人口增长和各种产业的发展，造成了草场退化，沙化的现象，适合普氏原羚觅食的草场减少。二是种群隔离和群体过小，因人类生活区、人工围栏或天然河流的阻隔，普氏原羚被分为多个相互隔离的小群体，彼此之间难以进行基因交流，易导致近亲繁殖，基因多样性丧失，进而危害种群长远的健康。三是牲畜的竞争，因普氏原羚生活的区域是放牧区，大批牲畜也需在草场采食植物，当牲畜来到草场时，普氏原羚只能躲避，待牲畜离去，普氏原羚再来到草场觅食，牲畜的食物竞争也威胁着普氏原羚。四是传染病，牲畜除了和普氏原羚竞争食物，还可能将传染病传染给普氏原羚。五是盗猎，虽然普氏原羚已被列入保护名录，仍有非法盗猎存在。六是围网的干扰，在草地上设置围网后，对普氏原羚的奔跑造成障碍，极大的方便了狼等天敌对其的捕猎，增加了死亡数量，围网还干扰了普氏原羚自由迁徙，使其难以前往一些理想的栖息地。七是自然环境的原因，因分布地气温低，雨雪多，冬季环境恶劣，也影响普氏原羚的生存。

保护举措

2012-2022年，青海湖国家级自然保护区管理局在普氏原羚栖息地实施了草原综合治理、湿地保护与修复、退牧还草、自然保护地建设、流域生态监测等生态项目，宣传保护该物种的重要性，大力开展保护普氏原羚及其栖息地宣传活动，增强群众保护意识，持续开展打击破坏野生动物违法犯罪专项执法行动，随着保护普氏原羚及其栖息地宣传不断展开，当地牧民逐渐转变观念，自觉自愿拆除刺丝围栏，有效地缓解了普氏原羚因刺丝围栏阻隔而无法躲避天敌、自由迁徙及繁衍等问题，普氏原羚生存状况有了明显改善。为解决普氏原羚冬季饮水和迁徙问题，在普氏原羚数量多的区域修建了饮水池，并留出简易通道，由专人定期进行蓄水工作，并在普氏原羚分布区域投放饲料，缓解家畜与野生动物“争食”的现象。

2020年，青海编制完成了《普氏原羚保护规划》，对未来10年青海省普氏原羚保护进行了规划。2021年7月，为防止车辆撞死普氏原羚，同时也消除交通安全隐患，普氏原羚生命保护通道正式在中国青海省海北藏族自治州境内的315国道沿线建成，这是中国国内首个普氏原羚保护通道。

2023年，在青海湖国家级自然保护区南岸保护站，有70余只人工繁育以及被救护的普氏原羚在这里栖息。

保护级别

2016年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将普氏原羚列为濒危（EN）。

2021年，普氏原羚被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属于国家一级保护野生动物。

种间关系

天敌

狼（Canis lupus）与普氏原羚分布在同一地区，是普氏原羚的主要捕食者之一。在普氏原羚分布区，狼常在沙地活动，沙地中有时可见被狼捕食后遗留下的普氏原羚头骨等遗骸，这些遗骸多是幼年的普氏原羚。有些狼的足迹与普氏原羚的足迹一起出现，说明狼可能会通过足迹跟踪搜寻普氏原羚。普氏原羚通过快速奔跑和利用地形的方式躲避捕食者。除了狼，还有猞猁（Lynx lynx）、金雕（Aquila chrysaetos）、秃鹫（Aegypius monachus）和胡兀鹫（Gypaetus barbatus）等动物都是普氏原羚的天敌。

竞争

普氏原羚和藏原羚在一些地区同域分布，生境相同，采食节律也类似，表明这两个物种生态位非常相似。有时，雄性普氏原羚和雄性藏原羚会混群，雌性普氏原羚也和雌性藏原羚混群。根据物种竞争排斥原理，两个生态位相同的物种不能长期共存，普氏原羚和藏原羚的共存现象可能是因为这一情况产生的时间较短，竞争排斥原理尚未发挥作用，也可能是两者之间有其它密切联系。

寄生

普氏原羚体内寄生虫主要有西方奥斯特线虫（Ostertagia occidertalis）、达乎尔奥斯特线虫（Ostertagia dahurica）、骆驼似细领线虫（Nematodirella cameli）、盖氏曲子宫绦虫（Thysaniezia giardi）和鞭行毛尾线虫（Trichuris trichura）等。寄生虫主要寄生在普氏原羚的胃肠道中，包括真胃、小肠和盲肠，寄生虫感染宿主后，可在其体内繁殖数百只，影响宿主正常的消化吸收。普氏原羚对寄生虫有一定抵抗力，在野生普氏原羚的死因中，寄生虫不是主要死因，与同域放牧的家畜相比，普氏原羚也更不易感染寄生虫。

文化

因角的形状，普氏原羚又被称为“中华对角羚”。2006年，中国环青海湖国际公路自行车赛组委会将普氏原羚定为这项赛事的吉祥物，并取名为“灵灵”，吉祥物“灵灵”一经推出就备受欢迎，不仅因为“灵灵”的造型可爱，它还承载了青海省致力于保护濒危野生动物的重要意义。2022年6月-2023年4月的中国青海省第十八届运动会的吉祥物“海小羚”的原型也为普氏原羚。

物种对比