蜻蜓目 （原始的中小型有翅昆虫，节肢动物门昆虫纲下一目）

简介

蜻蜓目昆虫分布在除南极洲以外的所有大陆，它们大多数栖息于池塘、沼泽及其它静水附近，也有部分会栖息在冷水溪（河）流中。它们会捕食各类活的昆虫，幼虫取食水中的小动物，成虫捕食大小适宜的昆虫。该目昆虫属半变态类昆虫，它的一生经过卵、幼虫和成虫三个阶段。其大多数体长30-90毫米，少数不及20毫米或可达150毫米，体细长，常呈现特异的斑纹和体色，也有为珐琅质光泽或金属光泽的。蜻蜓目昆虫身体分为头、胸、腹三个部分。

2021年，蜻蜓目下扭尾曦春蜓（Heliogomphus retroflexus）、棘角蛇纹春蜓（Ophiogomphus spinicornis）被中国《国家重点保护野生动物名录》列为中国国家二级保护野生动物。截至2022年，蜻蜓目下有6223个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，其中1.5%为极危（CR）、5.0%为濒危（EN）、4.8%为易危（VU）、3.8%为近危（NT）。

演化历史

蜻蜓目昆虫大约在3亿年前（古生代石炭纪）就存在，当时最大的可以飞行的一种昆虫为巨脉蜻蜓（Meganeura monyi），它的翅展甚至可达750毫米。

蜻蜓目昆虫是昆虫中起源最早的类群之一，演化过程大致依次为：古蜻蜓目（仅生存于晚石炭纪早期，距今约3.2亿年）、原蜻蜓目（生存于晚石炭纪至二叠纪，距今约2.5-3.1亿年）、蜻蜓目（从二叠纪起一直延续）。

经近代研究，蜻蜓目昆虫典型的翅的运动方向和折叠方式，以及翅基的构造、脉序，说明其为起源较早的昆虫群体。蜻蜓目成虫具有胸部骨片的变异、连接方式与肌肉配置、翅的后移，次生交配器及交配方式等特征，表明其为有翅昆虫中极特化的一个群体。与古翅类的蜉蝣相比，蜻蜓目昆虫的化石记录较为广泛，在石炭纪到二叠纪地层中发现的巨大型蜻蜓可能与蜉蝣目和蜻蜓目有亲缘关系，而二叠纪地层中的真正蜻蜓目化石标本属于束翅亚目的原始祖先，这些早期的原始祖先经历了较快速的演化，在三叠纪出现了间翅亚目的类群，到侏罗纪分化出束翅亚目和差翅亚目的一些现代的类群。

分类

蜻蜓目昆虫是一类原始的中小型有翅昆虫，也是昆虫中最古老的种类之一。该目昆虫可分为三大类，即三个亚目。一类叫做束翅亚目（Zygoptera），统称豆娘，它们的前后翅形状和翅脉差不多完全一样，停息时四翅竖立在背上，只有个别的种类翅膀会摊开。许多较大形的豆娘身体和翅膀具各种金属光泽，甚为艳丽，它们的幼虫多半生活在流动的水中。许多身体小的豆娘，在平地很常见。另外一类叫做差翅亚目（Anisoptera），统称为蜻蜓，它们的前后翅形状不一样，后翅常较宽些，翅脉也不一样，许多种类在平地很常见，有的种类生活在山地溪流附近。第三类叫做间翅亚目（Anisozygoptera）。世界已知3种，分别发现于日本、印度和中国黑龙江。但亚目内总科、科级的系统发育关系存在着很多争议。不同学者对蜻蜓目分类体系划分不同。研究人员皮涅（Pinhey）将蜻蜓目划分为7总科25科，普法乌（Pfau）划分为5总科19科，沃森（Watson）划分为7总科27科。而截至2023年，在全球生物物种名录（COL）中，该目被分为3个亚目39科826属。

形态特征

蜻蜓目昆虫大多数体长30-90毫米，少数不及20毫米或可达150毫米，体细长，有多数皮腺，常呈现特异的斑纹和体色，也有为珐琅质光泽或金属光泽的。差翅亚目个体大小翅展长度大约在20-160毫米之间，而束翅亚目在18-190毫米之间。蜻蜓目昆虫身体分为头、胸、腹三个部分。

头部

头部呈三角形，头部由于前胸极度变细而与体驱明显分开，故活动自如。复眼为真晶锥眼（末端有柔软的晶锥），束翅亚目昆虫的复眼很大，其他种类的复眼更大，几乎占头壳的绝大部分。有单眼、触角微小，3-7节，刚毛状、无嗅觉。口器和唇基向前突出如兽嘴般，差翅亚目昆虫尤为明显。下唇特殊延长，发育为可前伸的脸盖（Fangmaske）。前颏（Prmt）具有一对能动的附器，与筛器（Reuse）一起共同形成攫握铗（Greifzange）或攫握铲（如蜻蜓科昆虫），也可看成是侧唇舌。根据末端部分的构造，下颚的发育也非典型，只有两个单节的末端附器，分别相当于外颚叶和内颚叶，下颚须消失。舌（Hyp）形成一大型的垫，上颚为掠夺上颚（Raubmandibel），具锐齿，其作用如剪刀。

胸部

前胸较小如颈，能转动。中胸和后胸紧密结合，形成一个坚实的胸段，称合胸或具翅胸。前胸生足一对，称前足。中胸和后胸各生翅1对及足1对。两对翅膜质，翅脉甚密如网。有翅痣和翅结，休息时平伸或直立，不能折叠于背上，多数色彩鲜艳。束翅亚目昆虫的两对翅完全一样，间翅亚目的稍有区别，差翅亚目的后翅有较大臀域。背板则甚小，中胸前侧片在前方（背侧）愈合。足部有许多刚毛，且均伸向前方。

腹部

腹部细长，10节，呈圆柱形或扁形。雄性的交合器（生殖附器）位于腹节2、第3节腹面，这在昆虫纲中是独特的构造。肛附器位于雄性腹部末端，产卵器位于雌性腹部末端，有的种类（春蜓科和蜓科）无产卵器。腹板狭小，侧膜（Flankenhaut，FH）位于腹面，前八个腹节各有一对气门，此外还有两对胸气门，气管系统共有三对纵气管干（背气管干、脏气管干和侧气管干）。

分布栖息

分布范围

蜻蜓目昆虫分布在除南极洲以外的所有大陆。少数种类分布广泛，大部分种类则分布在特定的地域，少数种类为广布种，大部分为地域性所特有，如伪丝蟌科和大蜻科只分布于亚洲地区，而伪蜻科和蟌科分布于世界各地。种类最多和分布范围最广的是差翅亚目的蜻科种类。

栖息环境

蜻蜓目昆虫大多数栖息于池塘、沼泽及其它静水附近，也有部分会栖息在冷水溪（河）流中。该目成虫栖息环境与幼虫生活场所有密切关系。许多束翅亚目成虫通常生活在幼虫生活的水体附近。例如，束翅亚目和差翅亚目幼虫可在水稻秧田水中生活，它的成虫也长时间生活在秧田中。生活在小水沟的束翅亚目，它的幼虫也会在沟中水生植物上栖息。幼虫生活在池塘里的种类，它的成虫常在池塘上空不高的地方盘旋。在秋天，常见许多蜻蜓目成虫在空旷地方的上空飞翔。春天，许多蜻蜓目成虫多半时间栖息在植物上。有的种类成虫羽化后飞离幼虫生活的水体附近，飞到很远的地方去，甚至停息在很高的树上，直到性成熟时才回到水体附近交配产卵。

生活习性

觅食行为

蜻蜓目昆虫会捕食各类活的昆虫，其中束翅亚目常捕获停息不动的猎物，而差翅亚目则常捕获行动或飞行的猎物。蜻蜓目幼虫称水虿，水生，幼虫取食水中的小动物，如蜉蝣及蚊类的幼虫。它们有的栖在水底，有的附着在水体上层的水草上，后者能以孑孓为食，大型种类还能捕食蝌蚪和小鱼。成虫飞行迅速敏捷，多在水边或开阔地的上空飞翔，以捕食大小适宜的昆虫（如蚊类、小型蛾类、叶蝉等）。

蜻蜓目昆虫的下唇特化为面罩，不用时面罩折叠于头、胸部之下，捕猎时会突然向前伸出，用1对手状的下唇须抓住猎物。

飞行行为

蜻蜓目昆虫是依靠在飞行力学上有利的两对翅的交互振动能力来飞行的（但色蟌科昆虫不是这种飞行方式）。这种飞行由两对翅的交替负荷决定围绕横轴的摆动，并由体躯极度延长（作为起稳定作用的杠杆臂）而得到平衡，为该目昆虫所特有的飞行方式。

其它行为

蜻蜓目昆虫合胸的构造特殊以及翅的向后位移和足的转轴等，便利于足的末端伸出头部前方捕捉空中飞虫，足则不便于步行。当该目昆虫停息时，它的六足总是“抱”在小树枝上，它的后面的足支撑着身体。

生长繁殖

繁殖

雄性蜻蜓目昆虫在性成熟时，把腹部弯向前方将腹内的精液，通过腹末的生殖孔，藏入腹部第2-3节的交合器中。雌雄交配时，雄虫用肛附器“捉”住雌性头部后方或者前胸背板，雄前雌后，两者连在一起飞行，有时雌性将腹末弯向前行，把生殖孔紧贴雄性腹部第2-3节腹面的交合器上，进行授精。授精之后，雌雄分开。常见蜻蜓目昆虫在水面“点水”，每“点”一下，就产若干粒卵于水中。许多束翅亚目雌虫，会将腹部伸入水中，用产卵器刺破水中植物组织，产卵其中。个别束翅亚目种类产卵在岸边植物的幼嫩枝稍组织中。大部分束翅亚目生殖周期为1-2周，偶有5-8周，而差翅亚目则为2-3周，偶有3-6周。产卵的数目因种类而异，通常在植物组织中产卵的蜻蜓目昆虫所产卵较少，约几十粒，而用“点水”方式产卵的该目昆虫所产卵较少，通常为几百到上千粒。

生长

蜻蜓目昆虫属半变态类昆虫，它的一生经过卵、幼虫和成虫三个阶段。

该目昆虫卵期5-40天，部分种类可达80-230天。

幼虫（也称稚虫）期常生活在水稻田或溪河中，具发达的咀嚼式口器。利用直肠鳃或尾鳃呼吸。直肠内具甚多叶片状结构，密布气管，称直肠，是它的呼吸器官。它还能由直肠喷射出水流，推动身体前进。束翅亚目的幼虫没有直肠，它的腹末有三片尾，是它的呼吸器官。幼虫在水中经过若干次脱皮，长大时爬出水面，附着在附近的石头或植物上，脱去最后一次的皮，羽化为成虫。老熟幼虫出水面后爬到石头、植物上，常在夜间羽化。幼虫期数在10龄以上，翅渐进发育。

成虫期口器基本仍保持咀嚼式构造，只下唇明显短缩，为一假面具般的形成物，下颚静止时全部被掩蔽。许多蜻蜓目昆虫一年一代，有的种类要经过3-5年才完成一代。束翅亚目成虫的寿命通常可超过7-9周，在差翅亚目可超过11-13周。

物种保护

种群现状

根据世界自然保护联盟（IUCN）数据，截至2022年全球范围内，蜻蜓目昆虫中的黑面绿背蟌（Nehalennia speciosa）、污点赤蜻（Sympetrum maculatum）、Megalagrion pacificum等710个物种种群数量呈减少趋势。另外，蜻蜓目昆虫中还有26个物种种群数量呈增加趋势。除此之外，该目的昆虫类群数量较为稳定。

致危因素

影响蜻蜓目昆虫数量的因素主要有五个，包括水治理（包括大坝建设、河流治理等）、水污染（包括城市、生活和工业污染等）、栖息地变化（包括森林破坏、栖息地恢复以及城市化和旅游业造成的破坏）、气候变化（包括气温变化、干旱加剧、气候变化导致的栖息地变化等），农业（包括湿地退耕、农业污染、鱼类养殖、牲畜践踏等）。如双齿大蜓（Cordulegaster bidentata）面临的主要威胁是全球变暖导致的干旱，（特别是在该物种分布范围的南部），以及为人类使用和灌溉而取水使水量减少。又如Cordulegaster helladica面临的主要威胁是人类各项活动用水以及森林火灾，导致泉水和溪流干涸。在北陆地区的一些地区，野猪的存在破坏了污点赤蜻的栖息地，一些杀虫剂径流到溪流和池塘中，导致污点赤蜻严重减少。

保护等级

2021年，蜻蜓目下扭尾曦春蜓（Heliogomphus retroflexus）、棘角蛇纹春蜓（Ophiogomphus spinicornis）被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护野生动物。

截至2022年，蜻蜓目下有6223个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，其中1.5%为极危（CR）、5.0%为濒危（EN）、4.8%为易危（VU）、3.8%为近危（NT）、55.4%为无危（LC）、29.4%为数据缺乏（DD）。

2023年，蜻蜓目下低斑蜻（Libellula angelina）、江西叉突[虫责]（jī）（Furcaperla jiangxiensis）、吉氏小扁[虫责]（Microperla jeei）、史氏皮[虫责]（Perlomyer smithae）被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

保护措施

在欧洲，蜻蜓目昆虫是为数不多的具有全面保护计划和评估的昆虫分类群之一。在巴西，2004年具有第一个致力于保护齿形动物及其淡水栖息地的保护区（Serra de São José）。除此之外，很多自然保护区均有蜻蜓目昆虫的存在，如井冈山自然保护区中水质优良，具有得天独厚的天然湖泊和沟渠，同时具有丰富的物种资源，这种环境为蜻蜓目昆虫的生存与繁殖提供了良好的栖息条件。如Libellula jesseana在美国佛罗里达州的黄金头州立公园（Gold Head Branch State Park）中受到保护。

主要价值

食用价值

在中国、印度、日本、泰国、菲律宾、马来西亚、老挝、墨西哥、巴西、刚果、赞比亚等国家和地区都有食用蜻蜓的习俗。印度梅加拉亚邦（Meghalaya）梅泰族人喜欢大蜓科稚虫。巴布亚新几内亚（Onabasulu）族人将食用的稚虫称之为“wodien”，其味道类似于虾。巴厘岛人用木炭烤熟蜻蜓，或用姜、蒜、葱、辣椒和椰奶煮熟。在欧洲，唯一食用记载是20世纪40年代，儿童采集箭蜓属种类，从胸部吸食肌肉，被戏称为“蜻蜓金枪鱼”（dragonfly tuna）。

营养价值

蜻蜓目幼虫体内含有较高的营养成分，其中包括多种人体必需矿质元素、少量维生素E、多种必需氨基酸和鲜味氨基酸，与鸡蛋的蛋白质具有较高的相似度，是一类具有较高营养价值的食用昆虫。

生态价值

蜻蜓目的生活史经历水生和陆生两个阶段，在众多的指示昆虫类群中，它是仅有的可以评价水陆环境的生物之一，该目昆虫作为环评指示生物具有“分布类型广泛、研究较深入、便于调查取样”的独特优势，可在5个不同的领域应用。包括环境综合评价、环境污染程度评价、环境治理评价、气候变化评价和大尺度环境评价。利用束翅亚目的长叶异痣蟌（Ischnura elegans）对汞、镉在蜻蜓目昆虫体内的积累与水体关系方面进行研究，发现该目昆虫对汞和镉均有富集性，且随着水体重金属含量的增高其体内汞和镉的含量也增加。所以雌雄两性蜻蜓目成虫都可作为水体汞和镉污染程度的定性指示生物。

蜻蜓目昆虫在食物网中处于消费者的地位，是维系生态系统的结构和功能重要组成。除此之外，该目昆虫捕食蚊类、小型蛾类和叶蝉等，也是重要的农业益虫。

仿生价值

蜻蜓目昆虫有优异的生存本领和功能特性，是仿生学研究的重要生物模本。学者模仿其翅痣，解决了飞机机翼颤振的疑难问题；模仿其复眼结构，通过探索研制出了复眼相机；模仿其翅，设计、制造了仿生扑翼飞行器；模仿其翅膀表面网格形态结构，设计了新型仿生薄壁屋盖；模仿幼虫（水虿）的游泳方式，创新发明了泵喷水下推进技术。

代表种群

蜻蜓目昆虫数量较多，故仅选取以下几种常见类群进行介绍：黄蜻、碧伟蜓、杯斑小蟌、细色蟌。

相关研究

触角感受器

蜻蜓目昆虫的触角上有许多感受器。如基斑蜻（Libellula depressa）触角有两种感受器。其触角侧腹面内的深处小坑内存在一种腔锥感受器，它们可以用来感受热，为热感受器。这种感受器具有两种类型，分别被命名为“Type-1”和“Type-2”。它们隐藏在触角内坑的底部，当它发挥功能时会在触角的表面开一个简单的小口。

另一种是湿度感受器，斑基蜻幼虫触角顶端有一些像挂钩一样固定在一个小坑内的感受器。其中一种感受器是复合感受器，由三个紧挨在一起的感受器组成，两个融合在一起固定在同一个坑内，另一个固定在一个单独的坑内。通过斑基蜻最后一个幼虫龄期的顶部触角电生理学的记录反应，当环境中的湿度变化时幼虫中就会出现相应的湿或干细胞。

除此之外，束翅亚目和差翅亚目类群的触角及其上的感受器存在着明显差异。束翅亚目种类触角都为4节，第3节上只具锥状感受器，第4节仅基半部具有感受器。而差翅亚目种类触角6节或7节（春蜓科为4节），第3节上无锥状感受器，第4节上的感受器不仅仅分布于该节的基半部。在差翅亚目中，不同科、不同属乃至同一属内的不同种之间也存在着明显的区别。即蜻蜓目昆虫触角上的感受器在不同的分类阶元之间存在着明显的区别，而在同一阶元内是比较稳定的。

产卵器

应用光照扫描式电子显微镜对蜻蜓目昆虫的外部产卵器进行观察，发现产卵管的基部有15-20个钟形感受器。两个对称的产卵管是由这些感受器组成的，而这些感受器则控制着产卵管能够在一个精确的位置产卵，同时，产卵器控制产卵路线和一次性产出的卵所形成的图案。

生殖系统

对蜻蜓目昆虫生殖系统的研究主要集中于阳茎等方面。该目昆虫的阳茎在各物种的特征很稳定，同一物种或同类群有共同点，而在不同的类群或种类之间差异明显，因此阳茎在某些类群中可作为鉴定属和种的重要依据。各属、种间的区别明显，属内又具共同特点。除此之外，对蜻蜓目昆虫的下生殖板也进行了一些研究，如各种赤蜻属雌虫的下生殖板和第九腹节腹板均具有明显的种的特异性，这在区分近缘种上有重要的意义。

相关文化

诗词戏曲

“蜻蜓”一词最早出现在东汉经学家、训诂学家高诱对《吕氏春秋》（公元前239年）的注中。“海上之人有好蜻者，每居海上从蜻游”中的“蜻”：“蜻，蜻蜓，小虫，细腰，四翅，一名白宿。”中国古代文学描写蜻蜓的诗词数不胜数，粗略统计，至少约有130余首诗句提及到蜻蜓，其中以宋代诗歌居多，唐诗次之，如杨万里的《小池》“小荷才露尖尖角，早有蜻蜓立上头”和杜甫的《曲江二首》“穿花蛱蝶深深见，点水蜻蜓款款飞”等。

中国传统戏曲《玉蜻蜓》流传很广；评剧新派有“蜻蜓调”调式。以蜻蜓为名的影视作品也较常见，如《蜻蜓少年》（2019）等。

器物样式

最早关于蜻蜓目昆虫的图像见于商代青铜卣上的铭文；山东地区汉代画像石上有双飞蜻蜓图；在四川德阳出土了“蜻蜓人物”的画像砖。蜻蜓是清代陶瓷粉彩花鸟画中较常见的草虫纹，取其谐音寓意“大清安定”。古代服饰中的绦带上刺绣花纹图案，也有蜻蜓呈现，寓意为官运亨通、平步青云。

最具特色的器物是蜻蜓眼式玻璃珠，在古埃及十分流行，中国也出土近千件之多，但这类器物造型意匠的源头应在西方，被用作美化人体或装饰珍贵器物，也见于剑、带钩、铜镜、牌饰、栉袋等器物的装饰。还有大量的蜻蜓元素珠宝作品在珠宝界被广泛运用。

民俗文化

在东亚，蜻蜓通常象征优雅或勇气。在中国，江南民间家喻户晓的祝英台的化身是黑丽翅蜻（Rhyothemis fuliginosa）与黑暗色蟌（Atrocalopteryx atrata）两种蜻蜓。

中国福州有农历七月忌捕蜻蜓和螽斯的习俗，民间迷信认为此二虫是鬼魂的化身。在武术中，有武当悟性气功“蜻蜓点水功法”，在“武当太乙游龙功”、武当剑、太极剑中有“蜻蜓点水”动作。竹蜻蜓和蜻蜓风筝是中国传统的民间玩具。“蜻蜓头”是评鉴乌龙茶的外形时常用的术语。“蜻蜓糕”是广西钦州一种由大米等原料制成的民间小吃，其制成效果形似蜻蜓翅膀。

邮票

世界第一套蜻蜓邮票是日本于1923年10月25日发行的一套9枚邮票，也被称为“地震邮票”，最早的纯蜻蜓邮票是瑞士于1951年发行的艳丽色蟌。

地名

以“蜻蜓或蜻蛉”为名的行政地名有12个，根据居住村落及其附近的山体、河流形状似蜻蜓或习见蜻蜓来命名。例如，建于明中期天顺年间（1457—1464年）的广西合浦县蜻蜓村，村庄状似蜻蜓。位于浙江省余姚市的蜻蜓岗，山形状似蜻蜓，所以山岗被称为蜻蜓岗，附近村落也因此被称为蜻蜓村。