草履虫属 （咽膜目草履虫科下的一属）

简介

草履虫属动物广泛分布于淡水域，多见于稻田或含有机质较多的水池或流动缓慢的溪流等淡水环境中。虫体体长为50~320微米，呈卷叶状或足形，身体仅由一个细胞构成，含有大核和小核两种细胞核，分化出口沟、纤毛、食物泡等细胞器。其通常采食水中的细菌、单细胞藻类和有机颗粒物。依靠纤毛运动，运动速度快。草履虫的避让反应明显，当前进中遇到障碍物或者有害化学刺激时会改变摆动方向避让。

草履虫属动物是理想的原生动物模式生物，广泛应用于动物学、生理学、遗传学、细胞生物学及生物化学等领域。尾草履虫等也可作为指示生物用于水质检测。草履虫属动物是鱼类和其他水生经济动物直接或间接的优质天然饲料。

命名分类

1678 年，荷兰原生动物学先驱安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）在显微镜视野中观察到草履虫，荷兰物理学家、天文学家和数学家克里斯蒂安·惠更斯（Christiaan Huygens）在给伦敦皇家学会的一系列信件中提到该物种。1718年，法国数学教师兼显微镜学家路易斯·约伯洛特（Louis Joblot）出版了第一篇关于草履虫的单独论文及插画，命名为“Chausson”，意为“拖鞋”。

“Paramecium”最早于1752年由英国显微镜学家约翰·希尔（John Hill）命名，源自希腊语“παραμήκης”。1773年，丹麦博物学家和科学插画家奧托·穆勒（Otto Friedrich Müller）第一个将草履虫属生物归入林奈分类系统，但将拼写改为“Paramæcium”。1783年，约翰·赫尔曼再次将拼写改为“Paramoecium”。1838年，德国博物学家、动物学家克里斯蒂安·戈特弗里德·埃伦伯格（Christian Gottfried Ehrenberg）在一项关于纤毛虫的主要研究中恢复了约翰·希尔对这个名字的原始拼写“Paramecium”，大多数研究人员都遵循了他的做法。

截至2023年，根据全球物种名录（COL），草履虫属下共70个物种2个亚种。

形态特征

草履虫属动物是一种常见的单细胞原生动物，体型很小，体长为50~320微米。虫体呈卷叶状或足形，大多呈扭曲的体形。每种草履虫都含有大核和小核两种细胞核，两种细胞核都含有完整的基因，这些基因带有生物体的遗传信息。大核为淡黄色，均质，肾形，是多倍体，主要负责营养；小核为圆点状，是二倍体，主要负责生殖和遗传。

草履虫属动物像一般细胞一样具有细胞膜、细胞质和细胞核结构，同时又分化出纤毛、食物泡、大小核等细胞器以完成其生活机能。草履虫体表布满纤毛，纤毛长度一致，但后端纤毛较长。表层是富有弹性的表膜，表膜内是透明无颗粒的外质，外质内有与表膜垂直排列的折光性强的椭圆形的刺丝泡。外质里面是颗粒状的内质。草履虫的特征是有两个收缩泡，一个在前端，另一个在虫体的中央部位。收缩泡有时张开呈花的形状，但通常张开呈圆形。伸缩泡的周围有5~6条放射状长形的透明小管，为收集管。草履虫虫体的一侧有一个从前端斜向后延伸到腹部中部的凹沟，叫口沟，食物由口沟进入胞咽。胞咽内具有2片纵长的波动膜。

最常见的是尾草履虫（Paramecium caudatum）和绿草履虫，对比如下

分布栖息

地理分布

草履虫属动物世界范围内广泛分布于淡水域。

栖息环境

草履虫属动物能在0~30℃下生活，最适温度是20~25℃，多见于稻田或含有机质较多的水池或流动缓慢的溪流等淡水环境中。草履虫属动物一般都集游水面，肉眼可见，形如白粉笔灰的点子。如尾草履虫在腐烂有机物的水体中均有。

生活习性

摄食行为

草履虫属动物对食物具有选择性，通常采食水中的细菌、单细胞藻类和有机颗粒物。如尾草履虫主要摄食细菌。

草履虫属动物口沟内有纤毛向内不断摆动，把食物沿胞咽送入体内，在胞咽底部集合形成食物泡。食物泡在草履虫的身体里顺着一定的路线移动，先向后端，再向前端，然后再移向后端。虫体开始时分泌的消化酶是酸性的，以后分泌的消化酶呈碱性，食物被消化后，食物泡在移动过程中逐渐变小。没有消化的食物残渣由胞肛排出体外。

草履虫属动物前后的收集管和伸缩泡的收缩是交替进行的，排出多余的水分和溶于水的代谢废物。

运动行为

草履虫属动物依靠纤毛运动，运动速度快，运动时纤毛不断摆动，使虫体沿自身的长轴旋转，呈螺旋形的路线前进。口沟处的纤毛较长，摆动有力，使草履虫身体前端弯向反口侧并能够绕左右轴旋转。纤毛通过其基部复杂的微管纤维网控制和协调纤毛的运动。

绿草履虫（Paramecium bursaria）等还能以其腹侧的纤毛尖端附着在水草或其他动物体上缓慢做匍匐运动。

趋性避让

草履虫属动物的避让反应明显，当前进中遇到障碍物或者有害化学刺激时纤毛会改变摆动方向使身体后退，适当改变方向后纤毛再次恢复原来的方向摆动，向前试探运动，直至找到适宜的前进方向。

草履虫属动物对环境中的各种物理和化学因素的刺激表现不同：对地心引力表现为负地性，这是因为其是需氧生物，向含氧量较高的地方集中；对弱酸表现为正趋性，对强酸表现为负趋性；对电流表现为负趋性；对光表现为正趋性，但会避开紫外光，因其在紫外光下很快就会死亡。

生长繁殖

草履虫属动物既能进行无性生殖，又能进行有性生殖。

无性生殖

在适宜条件下，草履虫属动物多以二分体分裂方式进行生殖，通过细胞质和细胞核的分裂直接形成子代，繁殖起来非常快。分裂时，小核进行有丝分裂，出现纺锤丝，大核先延长膨大，然后浓缩集中，进行无丝分裂，虫体中部缢裂，一分为二，一个草履虫繁殖称为两个完整的个体。分裂过程中虫体依然可以运动，新个体发育成熟后再进行下一次分裂。

与草履虫属其他物种不同，绿草履虫在无性生殖期间，细胞周期的S期在分裂间期的前部内完成，分裂期完了立即开始大、小核的DNA复制。

有性生殖

温度、光照、水质、食物等外部条件改变时，草履虫属动物会诱发有性生殖。草履虫属动物的有性生殖采取接合的方式，分自体接合和异体接合。

自体接合

自体接合（也称自体受精）时，草履虫的大核先消失，2个二倍体小核各自经过减数分裂，形成8个小核，7个小核退化，随机地只留下一个单倍体小核，这个小核再经有丝分裂形成2个单倍体核，2个小核融合，回复到二倍体状态，并进行2次有丝分裂，形成4个二倍体核，其中2个小核变成2个大核，另外2个小核再各自进行一次有丝分裂，最后细胞分裂，形成2个基因型纯合的二倍体个体。

异体接合

草履虫属动物异体接合时，先大核消失，2个小核各进行一次减数分裂，形成8个小核，其中7个随机退化，余下的1个单倍体小核有丝分裂产生2个小核，两个细胞相互交换1个 核，接合的细胞分开，随后每个细胞的2个小核融合形成1个杂合二倍体核，杂合的二倍体核连续两次有丝分裂，形成4个杂合二倍体小核，其中2个小核变成2个大核，另外2个小核再各自进行一次有丝分裂，最后细胞分裂，形成2个基因型杂合二倍体个体。

种间关系

捕食

栉毛虫（Didinium）等是草履虫属动物的捕食者，在同一水体中，草履虫先大量出现，之后栉毛虫会大量出现，随着栉毛虫出现，草履虫被大量捕食而数量减少甚至消失，栉毛虫也会因缺乏食物供应而死亡。栉毛虫（Didinium nasuium）-尾草履虫是典型的捕食者与被捕食者模型。

竞争

草履虫属动物中双小核草履虫（Paramecium aurelia）和尾草履虫之间存在竞争关系，当二者同时存在时，尾草履虫在几天内即被双小核草履虫核草履虫压制而消失。

共生

草履虫属的某些物种与其他生物形成互利关系，如绿草履虫和草履虫（Paramecium greenelligerum）拥有内共生绿藻，它们从中获取营养并在一定程度上免受鼻栉毛虫（Didinium nasutum）等捕食者的侵害。小球藻（Chlorella）和绿草履虫为互利共生关系，小球藻在绿草履虫体内能够为绿草履虫生长提供氧气、麦芽糖等营养物质，又可缓解草履虫对周围环境的依赖，增强细胞对环境的适应能力，使草履虫生长速度较快，抗自由基能力较无小绿藻共生的绿草履虫增强。同时，绿草履虫为小球藻提供了生存环境，草履虫的代谢产物可为小球藻光合及同化作用所利用。绿草履虫对体内的小球藻数量可控制，一个草履虫体内藻细胞可达500个。而无共生藻的绿草履虫每天能吞噬和消化小球藻达2000个。

草履虫物种中已鉴定出许多细菌内共生体，一些细胞内细菌（称为卡帕颗粒）使草履虫能够杀死其他缺乏卡帕颗粒的草履虫。

主要价值

科研价值

草履虫属大多数物种可以在实验室中轻松培养，使其成为理想的模式生物，非常适合生物学研究。如“绿草履虫-小球藻共生系统”对研究真核细胞的起源与进化有重要意义。

草履虫属动物是动物学实验教学中重要的实验材料，广泛应用于生理学、遗传学、细胞生物学及生物化学等领域。如通过温度休克法获得了大量处于分裂阶段的尾草履虫，为细胞生理学等领域的研究提供大量的同步分裂个体；"绿草履虫-小球藻"共生系统可用于研究共生小球藻对宿主草履虫基因组结构的影响。

生态价值

草履虫属动物可以作为指示生物用于水质检测，如果活性污泥系统运转不正常，出水水质差，则其中的原生动物以草履虫为主；高负荷条件下，活性污泥中可常见草履虫。尾草履虫是多污性水体水质污染的重要指示动物，其种群生长态势与水质污染程度有相关性。

经济价值

草履虫属动物等原生生物是鱼类和其他水生经济动物直接或间接的优质天然饲料，培养的草履虫可作为斑马鱼幼鱼等鱼类的饵料，选择草履虫作为主要饵料，斑马鱼幼鱼的存活率可达90%以上。

注释

模式生物：生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，这种被选定的生物物种就是模式生物。