简介
乌贼目动物广泛分布于太平洋的中西部、西北部和西南部;印度洋的中东部、东北部和东南部;印度洋的东部和西部;以及地中海和黑海。它们通常栖息在大陆架和大陆坡上,可栖息最大深度约为 1000m;栖息地涵盖岩石、沙质和泥质底质、海草、海藻以及珊瑚礁等生境。乌贼目动物的体长通常在15 ~ 50cm 之间;最大品种之一澳大利亚巨乌贼足囊长度可达 50cm,体重超过 10.5kg;最小的品种之一典型乌贼体长仅为 36mm。它们的身体主要由头部、腕足部和胴部组成;其眼睛构造复杂,与脊椎动物的眼睛呈现出表面的相似性,被认为是趋同进化的结果。此外,它们的瞳孔呈平滑弯曲的“W”形,这也是该目动物的一大特征。乌贼目动物主要以各种无脊椎动物和硬骨鱼类为食。
乌贼目动物中多种经济乌贼类物种肉厚味美,极具食用价值;中医认为该目动物中多物种的乌贼骨干品可入药,能收敛止血,涩精止带,制酸止痛,收湿敛疮;拟目乌贼的墨汁制成的墨粉和乌贼目动物的水解乌贼墨提取液常常作为化妆品行业的原料使用;多个主要捕捞品种在世界头足类生物渔获中占据重要地位,是重要的经济品种。2020 年,乌贼目动物全球渔业捕捞量约为 35.3 万吨。但过度捕捞也导致该目下多个物种种群数量出现锐减,如金乌贼、澳大利亚巨乌贼等。截至2023年,澳大利亚巨乌贼被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,等级为近危(NT)。自21世纪初以来,中国多个研究团队对金乌贼、曼氏无针乌贼、虎斑乌贼、拟目乌贼等乌贼目中的主要捕捞物种进行了人工繁育和养殖的研究,并已取得很大进展,多个物种已经实现了人工养殖。
起源演化
乌贼目全为海洋生物,以游泳为主要的生活方式。化石记录相对较少,这是因为它们可能形成化石的海洋环境范围较小,以及死后漂流在海岸线上的贝壳遭到破坏。最早的化石记录出现在白垩纪末期,以荷兰的马斯特里赫特地层(Maastricht)的 Ceratisepia 化石为代表。发现于晚侏罗世的乌贼类化石 Voltzia,是一种近乎完整的前甲,其闭锥相对较小。旋壳乌贼(Spirula)的内壳非常特殊,其鞘及前甲均发生了退化,闭锥逐渐成长为锥形,形态松散,壳可分为 30 ~ 40 个房室,壁隔之间较为紧密。壳的隔壁颈相对较长,体管位于壳的凹侧。外观上类似鹦鹉螺(Nautiloidea),但不具有住室结构。口缘呈简单的圆形,体管的位置和壳的旋转方向等特征也与其他种类不同。
命名与分类
1895年,德国地质学家和古生物学家卡尔·阿尔弗雷德·冯·齐特尔(Karl Alfred von Zittel)在其著作《古生物学手册》(Handbuch der Palaeontologie)命名了乌贼目的学名 Sepiida。而英文名“Cuttlefish”中的“cuttle”来源于古英语对该目物种的称呼“cudele”,可能与古诺尔斯语中的“koddi(垫子)”和中低地德语中的“kudel(破布)”有关。
在整合分类学信息系统(ITIS)中的数据,乌贼目下有 2 科 5 属 116 种,2 科分别为后耳乌贼科(Sepiadariidae)和乌贼科(Sepiidae)。但结合 WoRMS 网站分类数据,有 2 种(Sepiadarium kochi、Sepia dannevigi)为其他种异名,故实际应为 114 种。
乌贼科是乌贼目下最大的一科,包含 3 属 107 种,即乌贼属(Sepia Linnaeus, 1758)、无针乌贼属(Sepiella Gray, 1849)、后乌贼属(Metasepia Hoyle, 1885),具体情况如下表所示:
属 | 种 | 学名 | 命名人及时间 |
乌贼属 | 巴特氏乌贼 | Sepia bartletti | Iredale, 1954 |
巴克氏乌贼 | Sepia baxteri | Iredale, 1940 |
椭乌贼 | Sepia elliptica | Hoyle, 1885 |
平乌贼 | Sepia plana | Lu and Reid, 1997 |
森特乌贼 | Sepia senta | Lu and Reid, 1997 |
惠氏乌贼 | Sepia whitleyana | Iredale, 1926 |
目乌贼 | Sepia aculeata | Van Hasselt, 1835 |
金乌贼 | Sepia esculenta | Hoyle, 1885 |
拟目乌贼 | Sepia lycidas | Gray, 1849 |
盔形乌贼 | Sepia prashadi | Winckworth, 1936 |
曲真乌贼 | Sepia recurvirostra | Steenstrup, 1875 |
宽背乌贼 | Sepia savignyi | Blainville, 1827 |
史氏乌贼 | Sepia smithi | Hoyle, 1885 |
满星乌贼 | Sepia stellifera | Homenko and Khromov, 1984 |
瑟氏乌贼 | Sepia thurstoni | Adam and Rees, 1966 |
桑给巴尔乌贼 | Sepia zanzibarica | Pfeffer, 1884 |
澳大利亚乌贼 | Sepia australis | Quoy and Gaimard, 1832 |
阿曼乌贼 | Sepia omani | Adam and Rees, 1966 |
沟乌贼 | Sepia sulcata | Hoyle, 1885 |
亚氏乌贼 | Sepia adami | Roeleveld, 1972 |
针乌贼 | Sepia andreana | Steenstrup, 1875 |
阿氏乌贼 | Sepia appellofi | Wülker, 1910 |
阿拉伯乌贼 | Sepia arabica | Massy, 1916 |
金斑乌贼 | Sepia aureomaculata | Okutani and Horikawa, 1987 |
半深海乌贼 | Sepia bathyalis | Khromov, Nikitina and Nesis, 1991 |
细长乌贼 | Sepia braggi | Verco, 1907 |
伯氏乌贼 | Sepia burnupi | Hoyle, 1904 |
脊乌贼 | Sepia carinata | Sasaki, 1920 |
怪乌贼 | Sepia confusa | Smith, 1916 |
科氏乌贼 | Sepia cottoni | Adam, 1979 |
长乌贼 | Sepia elongata | D'Orbigny, 1839-1842 |
无喙乌贼 | Sepia erostrata | Sasaki, 1929 |
叶乌贼 | Sepia foliopeza | Okutani and Tagawa, 1987 |
英瑟特乌贼 | Sepia incerta | Smith, 1916 |
伊氏乌贼 | Sepia ivanovi | Khromov, 1982 |
周氏乌贼 | Sepia joubini | Massy, 1927 |
基内乌贼 | Sepia kiensis | Hoyle, 1885 |
神户乌贼 | Sepia kobiensis | Hoyle, 1885 |
光乌贼 | Sepia limata | Iredale, 1926 |
长腕乌贼 | Sepia longipes | Sasaki, 1914 |
蛛形乌贼 | Sepia lorigera | Wülker, 1910 |
马斯克林乌贼 | Sepia mascarensis | Filippova and Khromov, 1991 |
微乌贼 | Sepia mira | Cotton, 1932 |
奇乌贼 | Sepia mirabilis | Khromov, 1988 |
蛙乌贼 | Sepia murrayi | Adam and Rees, 1966 |
和豹纹乌贼 | Sepia pardalis | Sasaki, 1914 |
彼氏乌贼 | Sepia peterseni | Appellöf, 1886 |
罗达乌贼 | Sepia rhoda | Iredale, 1954 |
赛亚裙乌贼 | Sepia saya | Khromov, Nikitina and Nesis, 1991 |
休氏乌贼 | Sepia sewelli | Adam and Rees, 1966 |
索科特拉乌贼 | Sepia sokotriensis | Khromov, 1988 |
亚平乌贼 | Sepia subtenuipes | Okutani and Horikawa, 1987 |
塔拉乌贼 | Sepia tala | Khromov, Nikitina and Nesis, 1991 |
细腕乌贼 | Sepia tenuipes | Sasaki, 1929 |
东京乌贼 | Sepia tokioensis | Ortmann, 1888 |
三叉乌贼 | Sepia trygonina | Rochebrune, 1884 |
乌氏乌贼 | Sepia vercoi | Adam, 1979 |
越南乌贼 | Sepia vietnamica | Khromov, 1987 |
疑乌贼 | Sepia dubia | Adam and Rees, 1966 |
福氏乌贼 | Sepia faurei | Roeleveld, 1972 |
美乌贼 | Sepia pulchra | Roeleveld and Liltved, 1985 |
罗氏乌贼 | Sepia robsoni | Massy, 1927 |
典型乌贼 | Sepia typica | Steenstrup, 1875 |
锐乌贼 | Sepia acuminata | Smith, 1916 |
刀壳乌贼 | Sepia cultrata | Hoyle, 1885 |
雅乌贼 | Sepia elegans | Blainville, 1827 |
赫氏乌贼 | Sepia hedleyi | Berry, 1918 |
子弹乌贼 | Sepia hieronis | Robson, 1924 |
马氏乌贼 | Sepia madokai | Adam, 1939 |
华丽乌贼 | Sepia opipara | Sepia opipara Iredale, 1926 |
粉红乌贼 | Sepia orbignyana | Férussac, 1826 |
雷氏乌贼 | Sepia reesi | Adam, 1979 |
帝王乌贼 | Sepia rex | Iredale, 1926 |
沃氏乌贼 | Sepia vossi | Khromov, 1996 |
角乌贼 | Sepia angulata | Roeleveld, 1972 |
澳大利亚巨乌贼 | Sepia apama | Gray, 1849 |
班达乌贼 | Sepia bandensis | Adam, 1939 |
非洲乌贼 | Sepia bertheloti | D'Orbigny, 1835 |
手符乌贼 | Sepia chirotrema | Berry, 1918 |
多氏乌贼 | Sepia dollfusi | Adam, 1941 |
几内亚乌贼 | Sepia elobyana | Adam, 1941 |
圆瘤乌贼 | Sepia gibba | Ehrenberg, 1831 |
巨型非洲乌贼 | Sepia hierredda | Rang, 1835 |
徽章乌贼 | Sepia insignis | Smith, 1916 |
欧氏乌贼 | Sepia irvingi | Meyer, 1909 |
白斑乌贼 | Sepia latimanus | Quoy and Gaimard, 1832 |
新南威尔士乌贼 | Sepia mestus | Gray, 1849 |
新荷兰乌贼 | Sepia novaehollandiae | Hoyle, 1909 |
普通乌贼 | Sepia officinalis | Linnaeus, 1758 |
皱乌贼 | Sepia papillata | Quoy and Gaimard, 1832 |
巴布亚乌贼 | Sepia papuensis | Hoyle, 1885 |
虎斑乌贼 | Sepia pharaonis | Ehrenberg, 1831 |
显形乌贼 | Sepia plangon | Gray, 1849 |
普拉斯科查尔乌贼 | Sepia plathyconchalis | Filippova and Khromov, 1991 |
瑰锥乌贼 | Sepia rozella | Iredale, 1926 |
圣乌贼 | Sepia simoniana | Thiele, 1920 |
小瘤乌贼 | Sepia tuberculata | Lamarck, 1798 |
蠕状乌贼 | Sepia vermiculata | Quoy and Gaimard, 1832 |
无针乌贼属 | 帆布无针乌贼 | Sepiella cyanea | Robson, 1924 |
曼氏无针乌贼 | Sepiella inermis | Van Hasselt, 1835 |
日本无针乌贼 | Sasaki, 1929 | Sasaki, 1929 |
多斑无针乌贼 | Sepiella ocellata | Pfeffer, 1884 |
绚丽无针乌贼 | Sepiella ornata | Rang, 1837 |
韦氏无针乌贼 | Sepiella weberi | Adam, 1939 |
后乌贼属 | 后乌贼 | Metasepia pfefferi | Hoyle, 1885 |
图氏后乌贼 | Metasepia tullbergi | Appellöf, 1886 |
后耳乌贼科包含 2 属 7 种,即后耳乌贼属(Sepiadarium Steenstrup, 1881)、仿乌贼属(Sepioloidea D'Orbigny, 1845),具体情况如下表所示:
属 | 种 | 学名 | 命名人及时间 |
后耳乌贼属 | 金色后耳乌贼 | Sepiadarium auritum | Robson, 1914 |
澳洲后耳乌贼 | Sepiadarium austrinum | Berry, 1921 |
纤薄后耳乌贼 | Sepiadarium gracilis | Voss, 1962 |
后耳乌贼 | Sepiadarium kochi | Steenstrup, 1881 |
日本后耳乌贼 | Sepiadarium nipponianum | Berry, 1932 |
仿乌贼属 | 仿乌贼 | Sepioloidea lineolata | Quoy and Gaimard, 1832 |
太平洋仿乌贼 | Sepioloidea pacifica | Kirk, 1882 |
形态特征
乌贼目动物通常的体型在 15 ~ 50cm 之间,最大的品种之一是澳大利亚巨乌贼(Sepia apama),足囊长度可达 50cm,体重超过 10.5kg。最小的品种之一是典型乌贼(Sepia typica),体长仅为 36mm,比一卷透明胶带还小。

乌贼目动物的身体主要由头部、腕足部和胴部组成;其体宽短,背腹扁平,呈盾形或袋形。由于色素囊的复杂性,乌贼目动物呈现出多变的颜色图案。


头部
乌贼目动物的头部由口与眼组成。头部位于胴部前方,其顶端是口,头部两侧为眼。眼睛结构复杂,被透明的角膜所覆盖,与脊椎动物的眼睛呈现出表面的相似性,被认为是趋同进化的结果。它们的瞳孔呈平滑弯曲的“W”形,这是该目动物的一大特征。
乌贼目动物的口部有一个像鹦鹉嘴的角状喙,与身体其他部分非常柔软不一样,喙硬且坚固。

腕足部
足已特化成腕和漏斗。腕 10 条,左右对称排列;其中 8 条为短腕,另外 2 条细长的腕为触腕,长度约为其他腕的 4 ~ 5 倍。触腕是乌贼目动物最主要的捕食器官,平时收缩藏于触腕囊内(触腕囊位于头部前端触腕基部),捕食时能够快速伸出,速度极快。此外,雄性左侧的第 4 腕为生殖腕,中间的吸盘退化,能输送精荚进入雌性的体内,可以作为分别雌雄的标志。
触腕末端是刀形的触腕穗,触腕穗的末端内侧分布着大小不均的吸盘,有数行至数十行。其他各腕的内侧也分布着大小不均的吸盘,吸盘有柄,角质环小齿较不发达,吸盘不特化成钩。



胴部
乌贼目动物的胴部呈袋状,背腹略扁,其外为外套膜,其内为内脏团,外套膜将内脏团包裹其中。肉鳍位于外套膜两侧,多为周鳍型,也有中鳍型,少数为端鳍型。其中乌贼科物种的肉鳍均为周鳍型。
乌贼目动物内脏团的最深处具有发达的钙质内壳,被称为乌贼骨。每个物种的乌贼骨都具有独特的形状、大小和脊纹或纹理图案;可以是直的、层状的,或者是卷曲的、有隔室的,亦或是残缺的,甚至有的种类已经退化。乌贼骨是乌贼目动物独有的特征之一,也是将它们与近亲枪乌贼科物种(Loliginidae)区分开来的特征之一。乌贼目的胴部内有一个墨囊,里面有浓黑的墨汁。


分布栖息
分布范围
乌贼目动物广泛分布于太平洋的中西部、西北部和西南部;印度洋的中东部、东北部和东南部;印度洋的东部和西部;以及地中海和黑海。其中乌贼科物种分布于东半球热带、温带海区;包括东亚和南亚、西欧和地中海沿岸,以及非洲和澳大利亚的所有海岸线处。中国的渤海、黄海、东海、南海均有分布。但南美和北美海域均未见其踪迹。这可能是由于在乌贼目动物进化时,北大西洋变得过于寒冷和深不可测,导致其无法跨越这个区域。后耳乌贼科物种只分布于太平洋中西部,包括澳大利亚和新西兰。

乌贼目动物中常被捕捞的物种分布情况大致如下:金乌贼(Sepia esculenta)分布于中国南北近海,日本列岛和菲律宾群岛海域;虎斑乌贼(Sepia pharaomis)分布于中国南海、菲律宾群岛、马来群岛海城和印度洋;而曼氏无针乌贼(Sepiella inermis)是印度西太平洋区广为分布的暖水种。
栖息环境
乌贼目动物通常栖息在大陆架和大陆坡上,其栖息范围可达最大深度约为 1000m。它们分布在多样化的栖息地中,涵盖岩石、沙质和泥质底质、海草、海藻以及珊瑚礁等生境。
其中乌贼科物种一般栖息在热带和温带海洋水域中,多集群于岛屿周围海域,也大量进入内海和内湾繁殖,主要生活于大陆架以内。它们大多是浅水动物,但也能够潜入深约 600m 的海洋中。如澳大利亚乌贼(Sepia australis)、雅乌贼(Sepia elegans)、粉红乌贼(Sepia orbigyana)均能下潜至 400m 以上的深度;而白斑乌贼(Sepia latimanus)、普通乌贼(Sepia officinalis)、虎斑乌贼等大型物种则受限于较浅的深度,通常不超过 200m。后耳乌贼科物种主要营底栖生活。



生活习性
觅食行为
乌贼目动物以各种无脊椎动物和硬骨鱼类为食;成体的首选食物是蟹类和鱼类;但孵化后不久的幼体主要以虾类为食。其中乌贼科物种主要捕食中、下层甲壳类和鱼类,同类相残现象较普遍。
乌贼目动物在捕食猎物时,常利用它们的腕和触腕来捕捉猎物,尤其触腕可以迅速伸出和缩回,十分敏捷。它们是伏击型猎手,常常在固定位置,利用身体发出的光线来吸引猎物。同时,乌贼目动物和几乎所有其他头足类动物共有一个基因,使它们能够产生毒液,并通过喙排出,以杀死猎物。

节律行为
季节节律
乌贼目动物每年春暖季节由深海游向浅水内湾进行产卵,秋末初冬开始,当年孵化的幼体会返回南方越冬。乌贼科物种中,洄游由生殖洄游、越冬洄游和索饵洄游组成。以虎斑乌贼为例,其冬季在 100m 等深线附近越冬,春季从越冬场向浅水区进行生殖洄游,繁殖场则位于水清藻密、盐度较高的海区。而曼氏无针乌贼在春季会进行短距离的生殖洄游,从深水区集群迁移到浅水区。它们选择在近海的岛屿周围和盐度较高的水域进行产卵,孵化后的幼体则在产卵场附近寻找食物。随着秋末初冬的来临,幼乌贼开始由沿岸浅水区向深水区移动,逐渐返回越冬场。这些越冬场通常位于幼乌贼索饵区的外侧海域。
日节律
乌贼目动物均有昼夜活动节律。乌贼科物种一般昼沉夜浮。如曼氏无针乌贼白天栖居于中下层,夜间多活跃于中上层;金乌贼同样如此。后耳乌贼科所有物种在白天都会埋藏在沙子中,夜晚出来觅食。

防御行为
乌贼目动物可伸长的触腕和外套腔会起到防御机制的作用。当乌贼目动物被捕食者接近时,它们会将水吸入外套腔,并展开触腕,以显得比平常更大。
乌贼目动物的墨囊用于进行化学威慑、拟态、感官干扰以及逃避攻击。墨囊内的成分导致墨汁呈现深色,富含铵盐和氨基酸,可以在拟态防御中发挥作用。墨汁能够被喷射出来形成“烟幕”,用于掩盖乌贼目动物的逃脱行为,同时也可以释放出与乌贼目动物大小相似的拟态体,充当诱饵,使乌贼目动物得以逃脱。
后耳乌贼科所有物种在受到干扰时,它们会从身体的底部产生黏液。
运动行为
尽管乌贼目动物的外套腔可用于喷射推进,但它们基本上依赖鳍进行主要的移动,这使得乌贼目动物能够在各个方向上灵活机动。
乌贼科物种中特别是体型较大的种类,活动能力较强,能够进行水平回游和在水层中进行较短距离的垂直活动。


伪装行为
乌贼目动物能够快速改变皮肤的颜色,并创造出色彩复杂的图案,以匹配周围的环境。人们发现,即使在几乎完全黑暗的情况下,它们也能够评估周围环境并匹配基底的颜色、对比度和纹理。
乌贼目动物的不同物种,会以各自独特的方式对周围环境变化作出反应。普通乌贼通过改变皮肤上的图案,特别是使用具有破碎、不规则对比度的图案,以打破其轮廓,使其更好地融入周围的环境。虎斑乌贼则通过改变皮肤颜色和纹理,使其与周围环境相似,以达到更好的伪装效果。



生长繁殖
乌贼目动物通常在一年内达到性成熟,一生只繁殖一次。
交配产卵
乌贼目动物交配前,雄性追偶活动频繁,常在雌性的侧后方或腹面下方游动,追偶时间从几分钟到几十分钟不等。在雌少雄多时,雄性之间为争偶而相斗的现象经常发生。
交配时,乌贼目动物的雄性以腕部叉住雌性的腕部,两性头部相对,大体呈一条直线,通常以第 1、第 2、第 3 对腕相互交叉,雄性的第 4 对腕活动,雌性的第 4 对腕下垂;随后雄性的胴部不断缩张,精荚从漏斗喷出,经左侧第 4 腕传递到雌性的口膜附近,精团迸出。雌性口膜腹叶处附着的精团最多,接近口膜的第 4 对腕基部也有精团附着,外套腔中附着的精团很少。


雌性乌贼目动物交配后几分钟即产卵,卵与交配交叉进行,不断交配不断产卵。卵子分批成熟,逐个分批产出。产卵前,雌性连续以漏斗喷水,然后下降到底部,胴部不断缩张,卵子由漏斗产出后,以腕抱持,缓缓游近附着物,各腕一齐动作,将分叉的卵柄扎挂于附着物上。


乌贼目动物随种类不同,产卵量从几百个至几千个不等。
生长发育
乌贼目动物卵的孵化期约需 30~40 天。孵化时,幼体已与成体形态一致,且幼体生长很快,半年左右可长至近成体大小。

乌贼目动物的寿命随物种不同而不同,通常为一到两年。在死亡之前,乌贼目动物的视力会首先开始衰退,这将严重影响它们有效地观察、移动和捕猎的能力,因此,一旦开始这个衰老过程,乌贼目动物被其他动物捕食的几率会大大提高,加速死亡的过程。
人工养殖
养殖研究
乌贼曾是中国东海四大主捕对象之一,但因为过度捕捞和环境问题等因素,从 20 世纪 80 年代以来,野生乌贼种群资源逐年衰减,鉴于此,自21世纪初以来,中国多个研究团队对金乌贼、曼氏无针乌贼、虎斑乌贼、拟目乌贼(Sepia lycidas)等乌贼目中的主要捕捞物种进行了人工繁育和养殖的研究。
2005 年左右,曼氏无针乌贼人工繁育技术取得全面突破,虽因养殖成本较高、高温期死亡率高等原因,养殖推广难度大,但非常适于将人工培育出的幼体进行增殖放流。2013 年浙江省曼氏无针乌贼资源量从濒临绝迹回升到 1500 吨,2016 年达到了 3000 吨的水平,产量呈现逐年增加的势头。
2010 年中国首次获得金乌贼全人工育苗的成功。
2011 年起,经过多年对虎斑乌贼的人工育苗与试养技术的研究,其规模化育苗技术得到突破,在2014 ~2019 年期间,累计育出胴长 2cm 以上的虎斑乌贼苗种 120 余万只,水泥池成体养殖成活率可达 65%,网箱养殖成体成活率可达 70% 左右。与曼氏无针乌贼一样,虎斑乌贼增殖放流效果显著,渔业资源显著恢复。
2015 年起,研究人员开始对拟目乌贼的人工培育进行研究,经过三年多的探索,拟目乌贼的孵化率达到了 85%,育成率达到 70%。这标志着拟目乌贼人工育苗实现了显著的突破。
下面以海鲜市场中占据重要地位的金乌贼为例,介绍该物种的人工养殖技术:
养殖技术
人工育苗
人工采卵
制作人工采卵器的步骤是,采用网目合适大小的聚乙烯网片,将其结扎在已固定好的竹支架上,形成一个三角形结构。在支架的大端网片上,留下一个锥形口,以作为亲乌贼通道。在三角形支架的内部悬挂一把树枝,以怪柳(Tamarix chinensis)和黄花蒿(Artemisia annua)最好。但金乌贼孵化时间长达一个月,树枝容易腐烂影响水质,现已有人用 PVC 管和聚乙烯网片制作采卵器。这种改进后的采卵器具有一系列优点,包括提高孵化率、降低对水质的污染,并且具有可重复利用的特性。
金乌贼产卵盛期将制作好的人工采卵器投放下去,一般为 5 月下旬至 7 月上旬。受精卵采集以后,应将采卵器进行充分冲刷清洁,然后把取下的采卵器运往育苗场。放入培育池后,采卵器应再次进行充分冲刷清洁,并挂到拉绳上,全部浸入水中,用青、链霉素进行药浴。
人工孵化
人工孵化多在室内用网箱孵化。这种方法不易损伤受精卵,且孵化后便于收集幼体进行集中培育。
在水温 16~23℃ 时,受精卵约经 30 天可孵出金乌贼幼体,且孵化时间随水温升高而缩短。
幼体培育
室内孵化出来的金乌贼幼体继续在网箱中进行培育。刚孵化出的金乌贼幼体口中含有卵黄,可维持 1d 左右的时间,然后开始捕食。金乌贼的开口饵料以人工孵化的卤虫无节幼体和人工培育的糠虾(Mysidae)为好,使用这些开口饵料,金乌贼幼体不仅成活率较高,而且生长较快。
日常管理
金乌贼幼体喜暗光,孵化出后白天光照强烈,应采用遮光措施,避免光线直射。金乌贼的幼体培育水温一般控制在 22 ~ 25℃,盐度一般应保持在 30 ~ 33。每天应换水1~2 次,流水培育更适宜。
养殖管理
人工养殖金乌贼主要有自然放流养殖、室内人工养殖和池塘养殖 3 种方式。下面主要介绍池塘养殖方式:
养殖条件
池塘面积为几千平米至几万平米皆可,以大为佳,周围用水泥板、尼龙薄膜或混凝土等做成护坡。池塘进排水应方便,且进排水口均要设立相应网目的拦网,水源水质符合养殖标准。高温期应在池塘立杆并铺拉遮阳网。
清塘与肥水
苗种放养前,需进行清塘工作,一方面杀死敌害生物,另一方面清除池底腐泥而可以改善水质与底质。清塘药物常用生石灰,放苗前如水体中的藻类与浮游动物不多,也可在池水中适当施肥。放苗前应监测池塘的各项指标,特别是盐度,各项指标正常时开始放苗。
日常管理
金乌贼幼时喜欢摄食桡足类、枝角类或糠虾等浮游动物,成体喜欢摄食鱼虾等活饵。若池塘中活的浮游植物充足,可在金乌贼体长 4cm 之前不投喂其他饵料生物;若活饵生物不足,可投喂死的浮游动物或小鱼、小虾。
每天定时检测与记录水温、盐度、溶解氧、酸碱度等水质指标,调控好水色透明度及水中浮游生物的种类、数量。换水是增加水体溶解氧、稳定水温与盐度的有效方法。换水时应掌握慢进慢出的原则,以免水环境变化过大而造成乌贼产生“放墨反应”。高温期水位不但要保持最高,而且应尽可能多换外海清凉新鲜海水。大雨或台风天气,需开启活动闸门板排出最上层的淡水层,并加大海水换水量。
物种保护
种群现状
乌贼目动物绝大部分的种群数量尚未有有效的统计数据;但其下的乌贼属多个物种作为近海传统捕捞对象,至 20 世纪 80 年代中期,多个物种的种群资源量日渐衰退,在中国沿海各主要乌贼渔场的捕捞作业明显减少,自 90 年代以来,种群资源量急剧下降,几近枯竭,各主要乌贼渔场的捕捞作业已经极为罕见。
在黄海,金乌贼曾是拖网和定置网具兼捕对象,笼网专捕对象,黄海南部的年产量约 1000t;然而 20 世纪 70 年代后期,其年产量已下降到不足百吨。同样,尽管澳大利亚巨乌贼全球种群规模尚不清楚,但对澳大利亚南澳大利亚州斯宾塞湾北部的产卵聚集区进行的丰度和生物量估计显示,在 2001 年至 2008 年期间,该种群数量下降了57%。
致危因素
大气中二氧化碳含量的增加导致的海洋酸化,会使乌贼目动物的乌贼骨更为致密,这会对该目动物的浮力调节产生负面影响,从而影响种群数量。
而乌贼属物种种群数量下降的主要原因是由于底拖网在它们游向近岸生殖期内大量捕捞怀卵亲体,导致其资源受到了很大的损害。以金乌贼为例,进入 20 世纪 80 年代后,随着拖网捕捞强度的增加以及栖息环境受到不同程度的破坏,其资源量明显衰减。类似的情况也出现在澳大利亚巨乌贼,其种群数量下降主要是由于过度的渔业捕捞。
保护等级
截至2023年,乌贼目下共有126种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,其中等级为近危(NT)的1种,为澳大利亚巨乌贼;等级为无危(LC)的33种;缺乏数据(DD)的92种。
保护措施
中国通过逐步解决金乌贼人工育苗的难题,成功开发了大规模人工繁育及增养殖技术,并进行了金乌贼苗种的增殖放流,从而有效修复了金乌贼资源。澳大利亚已将斯宾塞湾渔场暂时关闭,以保护澳大利亚巨乌贼种群数量。
产业现状
世界概况
根据世界粮农组织数据,2020 年,乌贼目动物全球渔业捕捞量约为 35.3 万吨。世界主要捕捞物种有金乌贼、白斑乌贼、拟目乌贼、普通乌贼、虎斑乌贼、曼氏无针乌贼等。各主要捕猎渔场如下表所示:
物种 | 渔场 |
金乌贼 | 日本熊野滩海域渔场、漱户内海渔场;韩国济州岛渔场;中国山东岚山头渔场、山东青岛渔场及黄海中部和北部渔场 |
白斑乌贼 | 琉球群岛渔场;中国广东东及西沙群岛周边渔场 |
拟目乌贼 | 中国广东近海沿岸渔场 |
普通乌贼 | 西北非海域和地中海渔场 |
虎斑乌贼 | 阿拉伯海中亚丁湾渔场;印度沿岸渔场;中国南海渔场 |
曼氏无针乌贼 | 中国东海渔场 |
中国概况
中国对经济乌贼类资源的开发历史悠久,捕捞乌贼类的渔具有拖网、墨鱼笼、三角网和板缯网等。其中乌贼拖网捕捞是中国浙江沿海传统捕捞方式之一,历史上单船汛期渔获量曾达 15 ~ 20t。但因该种方式长期捕捞产卵前的乌贼群体,会严重破坏生态环境,因近海资源量锐减,20 世纪 70 年代以来,此作业已明显减少,无法继续生产。
构成中国主要捕捞对象的有东海的曼氏无针乌贼、黄海和渤海的金乌贼。曼氏无针乌贼中国的最高年产量在 6 万吨以上,一般年份也有 4 万~ 5 万吨,约占中国头足类总产量的 60%,是中国重要的海洋渔业资源,但历来年产量波动的幅度很大。此外,依据 1997~2000 年国家海洋生物勘测调查结果显示,头足类渔获组成中乌贼目下的金乌贼占 41.06%,其 2004 年年度产量为 23.59 x 10⁴ t ,年度总产值为 44.4 亿元,资源年度利用价值为 33.3 亿元。曼氏无针乌贼和金乌贼均是中国和东南亚海味市场的重要品种,尤其曼氏无针乌贼,在中国同类产品外贸出口上占首要地位。
主要价值
食用价值
乌贼目动物中多种经济乌贼类物种肉厚味美,每 100g 鲜品约含蛋白质 13~17g 以及较高量的钾、磷等矿物质。
金乌贼的肉经加工成干制品后被称为“墨鱼干”或“北鲞”,其营养成分大大提升,蛋白质含量是鲜肉的 45 倍,脂肪是 6 倍,碳水化合物是 5 倍多,并富含多种维生素和矿物质。日本对金乌贼的加工有淡干、盐干和制罐等,中国对金乌贼的加工以淡干为主,雌体金乌贼卵腺的干制品和雄体金乌贼精巢的干制品均为海味珍品。在国际市场上,金乌贼被认为是海味市场的重要品种,备受青睐。金乌贼的墨汁因富含多种氨基酸和微量元素,在食品业中的作用深受关注,如面包、意大利面条、菲律宾酱汁以及种类繁多的日本乌贼墨食品广受宠爱。
曼氏无针乌贼除鲜食外,还被大量加工成淡干制品,被称为“螟蜅鲞”或“南鲞”。用其内脏加工副产品,以雌性体的缠卵腺和雄性体的精囊为最佳,前者的干制品俗称“墨鱼蛋”,后者的干制品俗称“卵白”,两者均富含丰富的营养价值,包括多种维生素和矿物元素,口感鲜美,备受人们喜爱。同属的日本无针乌贼(Sepiella japonica )同样也是极富营养价值的食用品种。
药用价值
中医上把乌贼科乌贼属下的金乌贼、针乌贼(Sepia andreana)、白斑乌贼、虎斑乌贼、拟目乌贼、目乌贼(Sepia aculeata)、神户乌贼(Sepia kobiensis)、罗氏乌贼(Sepia robsoni),无针乌贼属(Sepiella)的全体的乌贼骨干品,统称为海螵蛸。这是一种贝壳退化的残留物。
海螵蛸可收敛止血,涩精止带,制酸止痛,收湿敛疮。主要用于吐血衄血,崩漏便血,遗精滑精,赤白带下,胃痛吞酸;外治损伤出血,湿疹湿疮,溃疡不敛。
工业价值
拟目乌贼的墨汁在用盐酸抽出黑素后干燥,得到的粉末被称为乌贼墨粉。乌贼目动物的墨用精制水提取所得的提取物,再用酶分解的产物,含有乙醇和1,3-丁二醇,被称为水解乌贼墨提取液。这两种物质常常作为化妆品行业的原料使用。
经济价值
金乌贼、白斑乌贼、拟目乌贼、普通乌贼、虎斑乌贼、曼氏无针乌贼等作为乌贼目动物中主要捕捞物种,在世界头足类生物渔获中占据重要地位,是重要的经济品种。同时,金乌贼和曼氏无针乌贼在中国海洋生物中占有相当重要的地位,也是中国沿海经济价值最大的头足类,具有生长快、蛋白质含量高、营养丰富、经济与药用价值高、市场好等突出特点,是海洋和海水养殖种类中最大、最具潜在价值的蛋白质资源之一。
相关文化
中国乌贼的捕捞活动可以追溯到先秦时期(旧石器时代至公元前 221 年),当时《逸周书》中有有关乌贼汛的记载。唐代的《酉阳杂俎》与宋代的《埤雅》中,也有关于乌贼捕捞的相关记载。
到了元代泰定二年(1325年),浙江鄞县(今鄞州区)出现了乌贼拖船(俗称“划山渡”“乌贼舢板”)和乌贼拖网,专业的乌贼捕捞在此时逐渐形成。乌贼拖网是一种小型单船底层桁杆拖网,是浙江具有独特传统特色的渔具之一。历史上以鄞县姜山地区从事者最众而著名。在清康熙二十三年(1684年)海禁开放后,鄞县大量渔民在中街山一带定居,将乌贼拖网捕捞技术传入浙江舟山地区。
《鄞县通志》(1933) 载:“鄞县有乌贼拖船 3000 号,年产 5000t,产值 50 万元”;“姜山有渔民 2000 人,什九专捕乌贼”。
注释
展开[a]截至2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1中的数据。
[b]截至2023年,在整合分类学信息系统(ITIS)中的数据。