响尾蛇 （尾巴末端有可发声角质环的一类美洲毒蛇）

简介

响尾蛇一般不会主动攻击人类，但如果有人踩到或激怒响尾蛇，就可能被其咬伤。响尾蛇毒液是神经毒素和血液毒素的混合物，被咬伤后常见症状包括肿胀、疼痛、恶心或出汗过多等，咬伤后如能立即就医，则很少致命。响尾蛇的毒液是许多科学研究的焦点，具有药理学用途，其感官机理也有研究价值。大多数响尾蛇种群数量稳定，有三种响尾蛇面临灭绝危险，2023年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将圣卡特里纳岛响尾蛇列为极危（CR），史氏响尾蛇为濒危（EN），灰黑响尾蛇为易危（VU）。

响尾蛇体长0.3-2.4米，体重85-4500克，大多数为灰色或浅棕色，并有深色菱形或六边形斑点。响尾蛇是食肉动物，主要吃啮齿动物，但也可能吃小型鸟类、爬行动物和昆虫。它们的眼睛和鼻孔之间有热感应器官，口中有嗅觉器官犁鼻器，使它们在黑暗中也能感知猎物。响尾蛇的繁殖方式为卵胎生，卵囊在母亲体内孵化并发育约三个月，以活体幼蛇的方式产出，出生不久，幼蛇就开始独立生活。性成熟年龄为1年半到2年，寿命为10-25年。

演化

响尾蛇被认为是世界上最新或最近进化的蛇类之一。其神经毒素基因大约在2200万年前演化，第一批响尾蛇出现于1200万到1400万年前，随后扩张和多样化，演化出了毒液基因数量和类型不同的物种。与共同祖先相比，每个响尾蛇演化谱系都丢失了两到四个毒液基因，同时保留了另一些毒液基因，每个物种保留的基因各不相同。如大约600万年前，西部菱斑响尾蛇（Crotalus atrox）和东部菱斑响尾蛇（Crotalus adamanteus）分别各自删除了神经毒素基因，而小盾响尾蛇（Crotalus scutulatus）在大约400万年前失去了肌肉毒素基因。此外同个物种的不同个体有时也有毒液方面的基因差异。这可能是由于响尾蛇与猎物之间的演化军备竞赛导致的，不同的猎物对不同毒液的敏感程度不同，猎物也会演化出对某种毒液的防御能力，所以响尾蛇想要更好的捕食猎物，其毒液基因也要随着时间而演化。

响尾蛇可分为5个演化分支。大多数响尾蛇物种的尾巴比其它新世界蝮蛇短得多。大多数基底响尾蛇物种的尾部角质环较小，由少量紧凑的尾椎组成，随后演化出了尾部较大的物种。

历史

响尾蛇分布于美洲，生活在美国大平原地区的原住民在与响尾蛇长期共存生活中，发现有一种植物紫锥菊（Echinacea angustifolia）可用于治疗响尾蛇咬伤，使用方法是将其捣碎，涂在咬伤部位，每天要涂抹两次。欧洲殖民者进入美洲大陆内部探索时，常有人被响尾蛇咬伤。一些探险家在笔记中记录了遇见响尾蛇的情况，有些记录了响尾蛇数量众多，需要非常小心防止被咬伤；有些记录了脚不小心踩在响尾蛇附近，但没有被咬到；有些人偶遇响尾蛇后，开枪将响尾蛇打死避免被咬；有些人不幸被咬，表现出恶心呕吐，昏迷，剧烈疼痛等症状。

当时的一些人使用产自南美的“秘鲁树皮粉”膏药来治疗响尾蛇咬伤，但实际上这种膏药只对发烧有效，不能治疗蛇毒。美洲原住民的传统药物紫锥菊后来也被欧洲殖民者使用。有些人被咬后死亡了，但也有些人能够康复，一位探险家记载到，一个被咬伤的人在五天后康复了。

1810年的一篇文献中记载了美洲原住民驯服响尾蛇的故事，有一个蛇族印第安人男子在森林中驯服了两条巨大的响尾蛇，他拔掉了响尾蛇的牙齿，将响尾蛇缠在身上，一些儿童看到后逗弄响尾蛇，作者还写道，在蛇族印第安人的国度有许多响尾蛇。另一个记录则展示了人们对响尾蛇的迷信，一名男子声称响尾蛇尾部的角质环可加速女性分娩，他将角质环粉碎，放入水中，让孕妇服用，然而这名孕妇在分娩前十分钟仍未服用，记录者也未确认该做法是否有效。

分类

命名

响尾蛇是蝰蛇科中响尾蛇属和侏儒响尾蛇属物种的统称。 响尾蛇属的学名“Crotalus ”来自希腊词汇“krótalοn”，意思是“拨浪鼓”，指的是响尾蛇尾巴末端的振动发声构造似拨浪鼓。响尾蛇的英语“rattlesnake”中的“rattle”也是“拨浪鼓”的意思。侏儒响尾蛇属的学名是希腊语“尾巴响尾蛇”的拉丁化版本，它还与古埃及乐器“sistrum”具有相同的根源，“sistrum”指一种小拨浪鼓。

下属物种

根据2023年8月版的生物物种名录（August 2023 of the Catalogue of Life Checklist），响尾蛇属有53个物种，侏儒响尾蛇属有3个物种。

特征

身体特征

响尾蛇是高度特化的有毒爬行动物。体长0.3-2.4米，体长最长的物种是东部菱斑响尾蛇，长达2.4米，最短的是挛斑响尾蛇，小于30.5厘米，其余大多数种类0.6-1.2米。体重85-4500克，最重的物种是东部菱斑响尾蛇，1800-4500克，最轻的是棱鼻响尾蛇，85-113克。在颜色方面，大多数响尾蛇是灰色或浅棕色的，并长有深色菱形或六边形斑点，有些是深浅不一的橙色、粉红色、红色或绿色，少数物种有横向条纹。

头部特征

响尾蛇头部呈三角形，瞳孔垂直，似猫眼。在眼睛和鼻孔之间有一凹陷，为热感应器官，该器官的神经元与大脑中接收视神经冲动的区域相连，因此响尾蛇有“热视觉”模式，能在黑暗中“看到”猎物的热图像，如果猎物的体温比背景温度稍微暖和一点，响尾蛇就能识别并攻击猎物。

响尾蛇是毒蛇，口中有弯曲的尖牙，似注射针，尖牙的顶部与毒液管相连，连接处围绕着软组织，下颌底部有大毒腺。由于磨损，尖牙会定期损失，在尖牙后方，长有若干发育中的后备尖牙，发育中的牙更小，更不发达，若使用中的尖牙脱落，则后备尖牙长出。尖牙的长度取决于蛇的种类和大小，大型响尾蛇的尖牙可以有10-15厘米长。当蛇的嘴闭合时，尖牙向后折叠并平行于嘴巴的顶部，当蛇嘴张开时，其上颌骨的结构能够时尖牙展开到垂直角度，以便咬伤猎物。响尾蛇口腔顶部有犁鼻器，是一种嗅觉器官，它们用舌头收集气味颗粒，将其沉积在犁鼻器上。

尾部特征

响尾蛇尾部尖端有角质环，由一系列鳞片组成，其成分为角蛋白，似人类指甲，鳞片松散的排列，当响尾蛇将尾巴末端直立，尾部肌肉振动时，鳞片相互摩擦撞击，发出嘎嘎声或嗡嗡声。角质环随着年龄而变化，年轻的响尾蛇没有角质环，当它们蜕皮时，角质环就会生长一部分。一个特例是圣卡塔利娜岛响尾蛇，这个物种没有角质环，它们也不能用尾部发声。

雄性响尾蛇在尾巴根部有称为半肢的性器官，在不使用时缩回体内。

分布

分布范围

响尾蛇分布于美洲，从加拿大南部到阿根廷中部，在美国西南部和墨西哥北部的沙漠中最为丰富和多样化。

栖息环境

响尾蛇生活在各种栖息地，最常见的是开阔的岩石地区，也可栖息于山区、沙漠、沼泽、灌丛、草原和森林。分布海拔从海平面到3353米。响尾蛇通常居住在多岩石的环境中，岩石可以帮助它们找到掩护和食物。由于它们是爬行动物和变温动物，多岩石区域有助于它们进行温度控制，它们可在岩石顶部晒太阳或在岩石下的阴凉处降温。

习性

节律行为

响尾蛇属于变温动物，即冷血动物，它们不能像温血动物那样自己调节体温，而是受到外部环境温度的影响。所以它们不能在寒冷的天气中活动，否则会被冻僵，因此其节律和气温有密切关系。有些响尾蛇会在冬季冬眠，冬眠时，它们寻找岩石缝隙、洞穴或落叶堆，有时很多条响尾蛇聚集在一起，身体紧贴，一个巢穴中可能出现几百只不同物种的响尾蛇。在春季到来后，雌雄交配，并从洞穴中扩散出来，分散到周围环境。春季的响尾蛇可能在道路和岩石等平坦的表面晒太阳以取暖，维持体温。在夏天，因白天炎热，响尾蛇躲藏在地下的洞穴或岩石下，夜间气温降低到适宜范围时才活跃。到了秋天，响尾蛇又回到了巢穴，响尾蛇有时会使用同一个冬眠巢穴超过100年。

觅食行为

响尾蛇是食肉动物，主要吃啮齿动物，但也可能吃小型鸟类、爬行动物和昆虫。响尾蛇只在饥饿时寻找食物，成年响尾蛇两餐之间间隔大约两周，具体取决于它最后一餐的量。年轻的响尾蛇吃得更频繁，大约每周一次。它们使用头部的犁鼻器和热敏坑来分别在嗅觉和热感觉方面搜寻猎物，即使在完全黑暗的情况下，也可以通过这两种感官发现猎物。响尾蛇是伏击型猎手，捕猎前，先寻找一个便于伏击小动物的地方，等待一只猎物靠近，然后用毒牙攻击毫无戒心的猎物，攻击时，毒牙以大约十分之五秒的速度向猎物注入毒液，响尾蛇的种类和栖息地决定了它的毒液强度，毒液强度也有个体差异。在攻击之后，猎物可能逃走，在逃走过程中毒液生效，使猎物进入濒死状态，响尾蛇会用嗅觉器官追踪找到猎物，然后将它们整个吞下。消化过程可能需要几天时间，响尾蛇在这段时间内变得迟钝并躲藏起来。

攻击与防御行为

当响尾蛇感觉到威胁时，它们通常会尝试逃跑或躲藏。很多响尾蛇的体色有迷彩效果，可以融入环境，故有些物种喜欢保持静止，防止被敌害发现，有些物种则喜欢无声的滑行逃走。如果无法逃走，它们会采取防御姿势，将身体缠绕起来，头高高地抬离地面，摇晃尾部末端的角质环发出声音。同时它们也会用力从喉咙内排出空气，从口中发出嘶嘶声。口部的嘶嘶声和尾端的嘎嘎声都是响尾蛇的警告信号。

大多数响尾蛇在用嘴攻击之前会发出警告信号，若敌害仍不撤退，它们才会进一步用嘴咬敌害，但如果它们正在蜕皮，交配或分娩过程中收到惊吓，可能会迅速攻击。响尾蛇通常不会主动攻击人类，但若人类不幸偶然发现了响尾蛇，或试图伤害响尾蛇，则有可能被其咬伤。

繁殖

响尾蛇在春季和夏季交配。雄性在尾巴根部有被称为半肢的性器官，使用时伸出体外，不使用时缩回。雄性可能相互战斗争夺配偶。雌性通常每两到三年才繁殖一次，交配后，雌性有能力长时间储存精子。

响尾蛇的繁殖方式为卵胎生，卵囊在母亲体内孵化并发育约三个月，有些持续近六个月，最终以活体幼蛇的方式产出，后代数量和体长因物种而异，但通常数量为5-20只，新生幼蛇长度为18-38厘米。出生时，每个幼蛇都被包裹在一个薄膜中，不久，幼蛇就用鼻尖戳穿薄膜，呼吸第一口空气。

响尾蛇的雌性不会照顾幼蛇，雄性也不参与育幼，故出生几分钟后，幼蛇就开始独立生活，幼蛇已长有尖牙和毒腺，其毒液比成年蛇的毒液更强，但量更少，有助于其获得食物。幼蛇的尾巴末端没有成年蛇那样的角质环，而是一个类似按钮的角质结构，出生一周内，幼蛇进行第一次蜕皮，蜕皮后其角质环的段数变为2段，响尾蛇通常每年脱落三到四次，当幼蛇获得第3段角质环时，它们就能像成年蛇那样用尾巴发声。当冬季到来时，幼蛇可能追随母亲的气味轨迹，和母亲使用同一个洞穴，其后代也会继续使用。响尾蛇性成熟年龄为1年半到2年，寿命为10-25年。

保护

种群现状

虽然响尾蛇容易被视为危险害虫，而被人类杀死，但大多数响尾蛇物种的种群数量稳定。有三种响尾蛇值得关注，分别是圣卡特里纳岛响尾蛇、史氏响尾蛇和灰黑响尾蛇。

致危因素

捕食和人类对栖息地的侵占是响尾蛇种群面临的两个最普遍的威胁。响尾蛇很容易被那些将它们视为危险的人杀死。在美国，估计每年有5000条响尾蛇被捕捉和杀死，并有商业化围捕行为。圣卡特里纳岛响尾蛇活动范围极为有限，仅在加利福尼亚海岸附近的圣卡特里纳岛上，该岛上的住户和流浪猫都会杀死圣卡特里纳岛响尾蛇。史氏响尾蛇和灰黑响尾蛇都生活在墨西哥，面临着栖息地狭小和破坏的威胁。

保护举措

2006年，美国圣地亚哥动物园野生动物联盟启动了一个项目，以收集生殖数据并利用南加州当地的蛇开发响尾蛇辅助生殖技术。在一年多的时间里，当地的响尾蛇被收集、称重和测量，研究人员对它们的生殖状况进行了评估，随后开发了响尾蛇精液采集、冷冻保存和卵巢超声技术。圣地亚哥动物园与洛杉矶动物园和墨西哥合作，收集圣卡特里纳岛响尾蛇，通过人工繁殖来重建种群。此外，墨西哥在灰黑响尾蛇的分布区建立了科利马火山保护区，保护该物种。

保护级别

2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将圣卡特里纳岛响尾蛇列为极危（CR），史氏响尾蛇为濒危（EN），灰黑响尾蛇为易危（VU）。

生态作用

响尾蛇能够通过捕食来控制小型哺乳动物种群数量，因此在生态系统平衡中发挥着重要作用。响尾蛇也是王蛇（Lampropeltis）的主要食物之一，王蛇类对响尾蛇的毒液有很强的抵抗力。

危害

响尾蛇是毒蛇，但它们性情胆怯，一般不会主动攻击人类，但如果有人不小心踩到了响尾蛇，或者激怒响尾蛇，就可能被其咬伤。在美国，每年有成千上万的人被蛇咬伤。如果能够得到合理的治疗，响尾蛇咬伤很少致命。响尾蛇用于杀死猎物的毒液是通过毒牙输送的神经毒素和血液毒素的混合物，分别影响神经和血液，被咬伤后常见症状包括咬伤部位肿胀、疼痛、虚弱，有时还会出现恶心或出汗过多，咬伤后应立即就医。在北美，只有不到1%的响尾蛇咬伤是致命的。最危险的响尾蛇物种是西海岸响尾蛇、小盾响尾蛇和南美响尾蛇，它们的毒液比其他响尾蛇更强烈地攻击神经系统。

用途

响尾蛇的毒液一直是全球许多科学研究的焦点，并具有许多重要的药理学用途。例如存在于南美响尾蛇毒液中的蛋白质具有比吗啡强30倍的镇痛作用，但没有令人上瘾的副作用。研究人员还发现南美响尾蛇毒液还对人大细胞肺癌NCI-H661细胞移植瘤生长有抑制作用。

响尾蛇的感官机理具有研究价值，其视顶盖双模式细胞能够同时接收并配准可见光信息和红外光信息，双模式细胞可通过六种协同作用实现可见光与红外光图像互补与融合，以更好地感知外界环境。中国西安交通大学的学者通过模拟响尾蛇机理，提出并发展了一套有效的可见光/红外光图像信息融合方法。新方法的核心思想是在反映图像细节信息的梯度场内进行可见/红外图像梯度信息的融合。

代表物种

木纹响尾蛇

木纹响尾蛇（Crotalus horridus）是北美最常见的响尾蛇种类之一。有时被称为手杖响尾蛇，分布在美国东部。体型较大，约1.5米长，并具有大的带状或人字形棕色和黑色图案，也有些个体是均匀的黑色。

东部菱斑响尾蛇

东部菱斑响尾蛇（Crotalus adamanteus）是北美最常见的响尾蛇种类之一，也是体型最大的响尾蛇，长达2.4米。它们分布在美国北卡罗来纳州到路易斯安那州，具有引人注目的黄色边框和黑色菱形图案。东部菱斑响尾蛇被誉为北美最危险的毒蛇，咬伤死亡率在10-30%之间，平均每次咬伤可产生400-450毫克毒液，估计人体致死剂量仅为100-150毫克。毒液中含有一种叫做克罗托酶的化合物，可以凝结纤维蛋白原，减少血小板并破坏红细胞。另一种毒液成分是一种神经肽，可导致心脏骤停。毒液会导致咬伤部位出血、肿胀和变色、极度疼痛、组织坏死和低血压。已经开发出两种有效的抗蛇毒血清，但一种已不再生产。该蛇造成的咬伤如果在最初30分钟内得到治疗，则预后良好，如果不及时治疗，咬伤可在两三天内导致器官损伤或死亡。

南美响尾蛇

南美响尾蛇（Crotalus durissus）是所有响尾蛇中分布最广的，活动范围从墨西哥到阿根廷，是一种大型而厚实的响尾蛇，通常长约1.5米，平均重约1.2千克。头上有条纹，身体上有菱形图案，身体顶部和侧面的鳞片看起来像花哨的珠饰。该物种是造成巴西地区响尾蛇咬伤的主要物种之一。止痛药成分响尾蛇胺（Crotamine）是从该物种中提取研发而来的，作为止痛药的效力是吗啡的30倍。