褐喉三趾树懒 （树懒属下哺乳动物）

简介

褐喉三趾树懒分布于中美洲南部以及南美洲的北部。大部分时间都生活在树冠层中，分布地区海拔从海平面到2400米均有。它们栖息的森林包括季节性的中层热带森林、半落叶林、云雾林和低地热带森林。也会栖息在次生林、种植园以及城市边缘的森林中。它们主要以树叶为食，每天要睡14-16小时。其移动速度很慢，速度最快也只有每分钟3米，除了排便很少下树活动。

褐喉三趾树懒2022年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，受威胁等级为无危（LC）2023年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录II。2016年，迪士尼出品的动画电影《疯狂动物城》（Zootpia）中，车管所的办事员“闪电”就是以褐喉三趾树懒为原型，它慢悠悠的动作、独特的“三段笑”以及狂野的飙车速度给观众留下很深印象。

起源演化

大约在距今3700万年前，树懒科与食蚁兽科分离开来。已经灭绝的大地懒与现存的树懒相似性较低。树懒属的第一次分化发生于距今约2100万年前。和褐喉三趾树懒最为接近的是白喉三趾树懒，两者大约在距今约40万年前开始分开进化。两者的共同祖先大约在距今约700万年前与鬃三趾树懒分开演变。

来自中美洲、亚马逊西部和大西洋森林的种群构成了独特的进化单元，存在4到6个遗传分化的单倍群。大西洋森林种群与亚马逊河种群分离已有数千年，应被视为进化上的重要单位。大西洋森林南部和北部的种群也有了较为明显的基因区别。

命名与分类

最早在1825年为褐喉三趾树懒命名的是瑞士博物学家申兹（Schinz），学名中的Bradypus来自古希腊语，意思是缓慢的脚。variegatus在拉丁文中意为多种多样的颜色。其英文名Sloth源于古英语，意为缓慢及懒惰。

共有7亚种，详见下表。

2018年以来，研究者对各亚种的基因类型进行了比对，2020年发现玻利维亚亚种和巴拿马亚种的基因类型相同，应归为同一亚种。但此观点尚未被权威机构认可。

形态特征

褐喉三趾树懒和其他种类三趾树懒的体型相似，体长42-80厘米，体重在2.25-6.3千克之间，雌雄之间没有明显的体型差异。其头部呈圆形，鼻子钝，耳朵不明显。喉咙、脸部两侧和前额上有深棕色的毛。其脸部颜色较浅，眼睛下方有一条深色的毛。它们有长长的前肢，四肢都有三趾，末端长有弯曲而锋利的长爪，前肢爪长7-8厘米，后肢爪长5-5.5厘米。其前肢肌肉较少，后肢较短且扭曲，有助于其长期悬挂在树上。其尾巴相对较短，只有2.5-9厘米长。雌性有一对乳头，位于腋窝处。

褐喉树懒的身体上有灰褐色到米黄色的毛，背部常有浅色斑纹，雄性在背中央有橙色斑纹。被毛非常粗硬，覆盖在柔软的浓密底层毛发上。被毛没有中央髓质，表面有许多微小的裂缝，这些裂缝是许多共生藻类生活的地方。藻类可为其提供保护色。幼崽的毛发中没有藻类，在毛发外层角质层已经脱落的年老树懒身上藻类亦较少。其体表还生活着蛾类和甲虫，与其为共生关系。

褐喉三趾树懒没有门牙或犬齿，颊部的牙齿简单，呈圆柱形，没有牙釉质。其口腔的结构适于悬挂进食。有10块颈椎骨，可以将脖子旋转270度。其内脏中没有胆囊、盲肠或阑尾。与许多食草动物类似，其胃由多个腔室组成，其中的微生物可以帮助它们消化植物中的纤维素。褐喉三趾树懒属于恒温动物，但其肌肉不发达，心脏较小、心率较低、基础代谢速率较低，故在寒冷的环境下难以保持体温。它们喜欢呆在树冠层也是因为在这里可以晒到更多太阳，有助于其保持体温。其体温波动范围在10摄氏度左右。可从28摄氏度至35摄氏度。其眼中没有睫状肌圈，神经节细胞和神经纤维也很少，这使得其视力和眼球调节能力都不好，只能适应光线较暗的环境。

分布栖息

分布范围

褐喉三趾树懒分布于中美洲南部的洪都拉斯等国，以及南美洲的北部，东起哥伦比亚，西至委内瑞拉西部和南部，向南到厄瓜多尔、秘鲁东部和玻利维亚及巴西，在阿根廷北部的种群可能已灭绝。

这种树懒在巴西最南端的确认记录是在巴西巴拉那州的隆德里纳附近，但在2004年该物种被认为在该州已经灭绝。最后在阿根廷发现褐喉三趾树懒是在1916年的胡胡伊省，但在此后一直没有新的发现记录。

栖息环境

褐喉三趾树懒大部分时间都生活在树冠层中，分布地区海拔从海平面到2400米均有。

它们在许多森林中都有发现，包括季节性的中层热带森林、半落叶林、云雾林和低地热带森林。在玻利维亚，它经常被发现在雨林的大树上。它也会栖息在哥斯达黎加的可可种植园。

该物种承受栖息地变化的能力较强。在巴西的大西洋森林地区，部分或全部失去栖息地的个体能够利用城市地区的植被碎片继续生存，包括保护区、公园和城市绿化区等。

生活习性

节律行为

褐喉三趾树懒每天大约睡14到16个小时，它们在白天和晚上都活动。每天活动时间大约8到10小时，通常每2-3小时休息一次。在12点到18点之间最活跃，在6点到12点之间睡觉。褐喉三趾树懒有两种不同的悬挂模式。第一种是清醒状态，这时它们的眼睛会睁开并眨眼。第二种是休息状态，在此期间眼睛是闭着的，但仍然会悬挂在树上。其较低的移动速度有利于隐蔽自己，防止被捕食者发现。它们不会再下雨时刻意躲避，但有记录一头褐喉三趾树懒在暴雨中移动速度为每分钟3米。它们较为善于游泳。

在清醒的时候它们每天都有少量时间用于梳理毛发，主要是梳理腹部。在充分休息及睡眠时，它们会以坐姿停留在树杈位置。在阳光较好的天气，树懒活动及悬挂的时间变长，而在降雨及有雾等温度较低的天气，树懒采用坐姿休息的时间较多，这也有利于减少热量损失。在较为炎热的地区，它们一般会停留在树冠的中层，在较为凉爽的地区，它们则会停留在阳光充足的高处。除了排便以外，褐喉三趾树懒很少下树活动。其排便时间间隔不定，可能是3-8天，也可能是7-10天。排便后它们会把排泄物掩埋好。由于其独特的身体结构：前肢较长肌肉较少，后肢扭曲，仅适于悬挂及在树上活动。其四肢无法支持其体重，一旦下到地上只能较为笨拙地爬行。下到地上的时候也是它们最易遭到攻击的时候。

交流行为

褐喉三趾树懒成年个体之间的交流是非常罕见的。成年个体通常不和其他成年个体在同一棵树上活动。成年个体之间也基本没有互动，但褐喉三趾树懒会保护它们的领地、食物或其他资源。一般成年个体的领地面积约为2万平方米。

幼崽和母兽的交流则较为常见，主要通过声音进行。在繁殖季节，它们也会用叫声来与其他个体进行协调，雌性动物会通过叫声来吸引雄性。它们大便和小便都排在地面上，排泄物的气味也是和其他个体的沟通方式。

摄食行为

褐喉三趾树懒是一种严格的素食动物，主要以伞树属（Cerrcropia spp.）的植物为食，如号角树（Cecropia peltata）等。它们较少饮水，需要的大部分水份来自于摄入的食物。在干旱季节，它们主要吃悬铃木叶卡夫木棉（Cavanillesia platanifolia）的花，在雨季它们主要吃新长出来的嫩叶和嫩芽。它们主要使用前爪抓取食物进食，消化食物时则主要采用坐姿。其食物的消化需要在胃中长时间发酵，晒太阳也有助于增加胃中细菌的活性，促进纤维素的分解和吸收。

其食物需要量较低，仅相当于同等体重植食哺乳动物的1/3左右。其食物消化较慢，从进食至食物残渣完全排出体外需要6.5-50天。由于消化较慢，褐喉树懒的总是处于饱腹状态，其消化道为前肠发酵结构，其消化速度和进食量有直接的关系。平均每只成年褐喉树懒的进食量每天约为190克，其中干重仅为17克左右。在温度较高时，其消化道内细菌活跃，消化速度加快，胃加速排空，进食量也略有上升。在温度较低时进食量则会下降。

生长繁殖

发情交配

褐喉三趾树懒的交配期因年份和地理区域而异，但主要发生在春季，在南美洲为7-11月，中美洲为2-5月。通常发生在雨季之前。种群中雌性个体与雄性个体的比例约为1.7：1。

褐喉三趾树懒一般是“一夫一妻制”。当雌性准备交配时，会主动通过声音向雄性发出邀请。雌性通常会与遇到的第一个雄性交配。一般在雌性的树上进行，位置通常离地15米以上，过程持续10到15分钟。在交配过程中，雄性的位置在雌性身后。一旦交配完成，雄性很快就会离开。

抚育成长

这种树懒每隔至少19个月产下一窝幼崽，妊娠期为5-8个月，孕期雌性不会做任何准备，比如筑巢。母兽在地上或树上产子。在分娩过程中，母兽会把幼崽从后腿间拽出来，然后把幼崽身上舔干净，水平抱好以免其掉落，这种姿势有助于让它们远离危险与捕食者。

幼崽出生时体重不足1公斤。母兽会帮助幼崽学习运动、悬挂姿态、觅食和独立探索能力。在上下树及悬挂在树上的时候，母兽会让幼崽抱在自己的腹部，幼崽始终背部朝着树的方向。母兽会为幼崽哺乳及清理身体，还会为幼崽提供嚼好的树叶用于尝试。幼崽的活动主要在白天进行，它们会模拟母兽进行攀爬和悬挂的练习，活动前肢试图抓取树叶，用前肢拍打母兽与其进行嬉戏及互动。

大多数幼崽在断奶后就会开始独立生活，哺乳期约为4个月。断奶后母兽会继续抚育幼崽，育幼期可达9个月。雌性在3岁时即发育成熟可以参与繁殖，而雄性平均性成熟年龄为4岁。褐喉三趾树懒的成年寿命通常在30到40岁之间。

物种保护

种群现状

褐喉三趾树懒通常藏身于密林树冠之中，其数量较难统计。其种群密度1975年在巴拿马为每公顷8.5只，1995年巴西亚马逊河流域估计为每公顷2.2-6.7只，2007年哥伦比亚的森林中为每公顷0.6-4.5只，2009年在哥伦比亚的城市公园中每公顷可见12.5只，2017年在哥伦比亚的帕尔马岛，每公顷可见0.7只。其总体数量呈下降趋势。

致危因素

褐喉三趾树懒面临的主要威胁是栖息地的退化和碎片化、森林火灾、人类的捕猎以及意外。在哥伦比亚、巴西和玻利维亚的森林被大量砍伐，特别是哥伦比亚和巴西的大西洋森林。2018-2019年期间，该地区的毁林行为增加了20%以上。在巴西，至2022年该物种栖息地的损失了13.65%。在玻利维亚，随着农工业扩张，2019年、2020年和2021年发生了大规模森林火灾，影响了约500万公顷土地。 褐喉三趾树懒树懒还受到当地土著居民的捕猎。2018年以来在巴西、哥伦比亚、玻利维亚和洪都拉斯，非法贸易正在增加，褐喉三趾树懒被作为食物、药物和宠物出售。中南美洲的旅游业从业者，包括在秘鲁和巴西亚马逊地区，都会把这种树懒当作吸引游客的噱头。此外交通事故也会导致其死亡。

保护级别

世界自然保护联盟（IUCN）已于2022年将褐喉三趾树懒列入濒危物种红色名录，受威胁等级为无危（LC）。

褐喉三趾树懒2023年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录II。褐喉三趾树懒2021年在洪都拉斯被列为濒危物种。

保护措施

目前并无对于褐喉三趾树懒的具体保护措施，不过在很多南美及中美洲的保护区内，生活着褐喉三趾树懒。褐喉三趾树懒对于环境的适应能力较强，在可可林以及其它经济作物构成的丛林中也能正常栖息。但它们需要密度较高的森林用于觅食和生活。这就需要在次生林中为其保留足够密度的森林作为迁移通道，因为它们在下树时很容易受到捕食者的攻击或者死于交通事故。并为其在森林中保留一定数量褐喉三趾树懒喜爱的树种作为其食物。

种间关系

天敌

褐喉三趾树懒的主要天敌是哈比鹰（Harpia harpyja）和美洲豹（Puma yagouaroundi）及虎猫（Leopardus pardalis），狐鼬（Eira barbara ）和眼睛鸮（Pulsatrix perspicillata）等也以其为食。当树懒到树下排便时，更容易受到攻击。家犬（Canis familiaris）也会攻击下树的褐喉树懒。

共生生物

褐喉三趾树懒与藻类共存，藻类位于树懒的皮毛上。藻类的存在给最外面的皮草披上了一层绿色的色彩，可以为树懒提供保护色。藻类也可以为树懒提供营养和微量元素。作为回报，藻类在树懒身上可以晒到更多太阳。其体表藻类主要有：绿藻（Chlorophyta）、金藻（Chrysophyta）、蓝藻（Cyanophyta）和红藻（Rhodophyta）等。其身体表面还生活着蛾类和甲虫。

寄生虫

褐喉三趾树懒体内发现的寄生虫主要有贝氏莫尼茨绦虫（Moniezia benedeni）、西里伯瑞列绦虫（Leiuris leptocephalus）、旋尾线虫（Spiruroidea）、皮肤上的寄生虫主要有疥螨（S. scabiei）和蠕形螨（A. varium ）等。

相关文化

2016年迪士尼出品的《疯狂动物城》（Zootpia）中车管所的办事员“闪电”就是一头褐喉三趾树懒，它慢悠悠的动作、独特的“三段笑”以及狂野的飙车速度给人留下了深刻的印象。

物种对比