章鱼 （海洋软体动物、八腕目章鱼科下的一属）

命名与分类

分类地位

1798年，法国动物学家居维叶（Cuvier）描述了章鱼属，其中，普通章鱼是章鱼属中模式种。章鱼属一直被认为是一个“catch all”的属，但是随着形态学和分子生物学的发展，证实章鱼属并非单系，在属内发现一些单系群。属内有较大的分化，应该被分为几个不同的属。越来越多的新属从传统的章鱼属中分离出来。截至2023年，章鱼属包括300多个种。

属下部分物种争议

嘉庚蛸（Octopus tankahkeei）是分布在中国东南沿海的一种常见种，研究表明，从遗产距离和分子系统树上来看，其与章鱼属内的其他物种均有一定的差异，为章鱼属内的一个独立物种。

短蛸（Octopus ocellatus）的学名在使用上较乱，有Octopus membranaceus，D.sinensis，O.aero-latus，Octopus fang-siao，O.ocellatus等，前4种发表的年代均早于O.ocellatus。 O.facg-siao和O.sinensis，源自1713年出版的《日本百科全书》，因未述及“种”的性状，被列为存疑名称或无效名称。O.aerolatus为董正之(1963)所分开，Hoyle(1886)等所记的O.aerolatus实即本种，已非Orbigny (1838)所建立的O.aerolatus。 Voss and Williamson(1971)在《香港的头足类》中所描记的O.membranaceus，未述及内部性状，其眼前金圈与眼间的纺锤形斑块，均与标本一致，这种眼间的纺锤形斑块为Octopus ocellatus的专有性状，孵出三日后的稚仔，此斑即甚明显。Quoy et Gaimard (1832)所建立的O.membranaceus已为Taki (1981)所分开，成为一个独立的种。

双斑蛸（Octopus bimaculatus），1885年，Hoyle仅以雄性标本的眼前圆斑外侧具有椭圆形黑色色彩为依据，与Octopus bimaculatus分别开，建立了Octopus marmoratus（新种）。中国的双斑蛸雌、雄性标本的眼前圆斑外侧，均长有略呈椭圆形的黑色色彩，它并不规则，而且在个体之间或不完整，或不明显；我们认为，O.marmoratus实际上就是O.bimaculatus。

形态特征

不同种章鱼大小相差很大，小的大约几十厘米，大的可达几米。大西洋侏儒章鱼（Octopus joubini）是章鱼属中最小的章鱼，长约5厘米，手臂跨度约15厘米。

章鱼一般体呈卵形或卵圆形，囊状，无鳍，头和胴部的分界并不明显。其头上有4对可伸缩的腕足，腕间有膜相连，长短相等或不相等。章鱼的眼睛很大，其构造十分复杂，前面有角膜，周围有巩膜，还有一个发达的晶状体。章鱼的每条触腕上约有300多个吸盘，每个吸盘的拉力约100g，所以一旦被它的触腕缠住是很难脱身的。腕的基部与蹼状组织相连，其中心部有口。章鱼口中还有2对唾腺。它们具有发达的神经和视觉系统，能独立解决复杂问题，还具有改变姿态、皮肤结构和色彩的拟态伪装技巧。

长蛸（Octopus variabilis），长胴部长卵形，体表光滑，具极细的色素点斑。普通章鱼是一种中型的章鱼，全长约达800毫米。胴部椭圆形，头胴部约为7～9.5厘米。胴背具十分明显的灰白斑点，内壳退化。长蛸第1对腕最长也最粗，其腕径约为其他腕径的2倍。雄性右侧第3腕茎化，甚短，仅约为左侧对应腕长度的二分之一，端器匙形，大而明显，约为全腕长度的六分之一。普通章鱼侧腕较长，腹腕较短，顺序一般为2＝3>1>4。双斑蛸（Octopus bimaculatus）第2、3对腕之间具一个黑色的大圆斑，其外侧有不规则的黑色色彩。口有1对尖锐的角质腭及锉状的齿舌，中央齿为三尖型，第1侧齿较大，齿尖偏中，第2侧齿基部边缘平，齿尖居中，第3侧齿近似弯刀状。

分布栖息

分布范围

世界分布

章鱼广泛分布于世界各地热带及温带海域，不同种类的分布范围有较大差异，部分种类分布如下表：

中国分布

章鱼广泛分布于中国南、北沿岸海域。中国主要有8种章鱼分布，分别为：短蛸（Octopus ocellatus）、卵蛸（Octopus ovulum）、双点蛸（Octopus bimaculatus）、普通章鱼（Octopus vulgaris）、环蛸（Octopus faciaus）、长蛸（Octopuss variabilis）、纺锤蛸（Octopus fusiformis）、嘉庚蛸（Octopus tankahkeei）。

栖息环境

章鱼是温带性的软体动物，主要营底栖生活，喜欢躲藏在礁石，洞穴这类较暗以及沙质和泥底的环境，且章鱼是一种定居性动物，迁移的范围很小。章鱼若没有石块等躲避物白天则会依附在水槽壁上，否则会钻进石头缝中躲避光线。

章鱼对于温度的适应范围很广，特别是一些地理环境分布区域广泛的种类，如长蛸的适宜水温为5-25℃，，最适温度为11-20℃；绝大多数的章鱼是喜盐性的，适应盐度不低于27-28；章鱼适宜的pH为6.0-9.5；此外，章鱼还有较强的耐干露的能力，如长蛸的耐干露时间可达8小时。

生活习性

觅食行为

章鱼的食性较杂，喜摄食蟹类、双壳贝类以及海蛞蝓等。在众多章鱼种类之中，长蛸比较凶猛，一般摄食蟹类、贝类和虾类。室内养殖一般投喂肉球近方蟹或招潮蟹等小蟹类。短蛸（Octopus ocellatus）的食性属于浮游动物和底栖生物类型，有时还会捕获一些硅藻类；短蛸一般摄食甲壳类和硅藻类，不过摄食最多的还是鱼类。

章鱼用角质腭及锉状齿舌钻破贝壳，捕食其肉。章鱼的2对唾腺，前一对用来分泌双肽酶，后一对用以分泌溶蛋白酶以及神经毒素；双肽酶和溶蛋白酶是用以消化食物，而神经毒素则用来麻痹和毒杀猎物。大西洋侏儒章鱼通过在猎物的壳上钻一个洞，然后从它的喙分泌有毒的唾液来麻痹猎物。

此外，普通章鱼通过在软体动物壳上进行钻孔来捕获，并且钻孔部位是非随机的，一般在壳的边缘位置。

行动方式

章鱼平时常用腕爬行，且其腕足可以有力地握持物品。此外，章鱼的腹侧有一个漏斗，里面常贮满水，遇到紧急情况就把水从漏斗中猛烈喷出，借水喷出时所产生的反作用力向后方冲出很远，所以，章鱼不仅可以借腕间的膜伸缩来游泳，还可以用漏斗的喷水以及腕足的滑动游泳和运动。

防御行为

由于章鱼体内有3种色素（红、黄、黑紫），所以章鱼可以随着环境的颜色来改变自己的体色，这是章鱼最重要的保护其本体的功能。一旦被轻微地触动一下腕，它就能立刻跳起来，会从墨囊中喷出一种可以麻痹敌人的墨汁来躲避敌害。当章鱼遇到危险，无法逃脱或者腕足被抓住时，其被抓住或者背部的2个腕足会变膨大，之后从4/5处断开，并且伴随着不停地摆动，以此来引诱敌害使自己逃脱。此外，长蛸和短蛸也有钻洞潜沙的习性，也可以躲避敌害。

自食现象

章鱼有自食其足（甚至内脏） 的现象，几天不投饵或饵料不足，暂养长峭会出现自食现象，通常以自食腕尖为主，偶有自食整条腕，甚至自食内脏。

个体竞争

在洞穴供应数量有限时，章鱼之间会产生竞争行为，往往体型较大的个体竞争优势更强。双斑蛸（Octopus bimaculoides）没有坚硬的外壳，所以需要庇护所或者是颜色的变化来保护自己免受捕食者的侵害。

生长繁殖

求偶交配

章鱼在交配期，雄性章鱼会利用精子的存在与否来判断雌性章鱼最近是否交配过。当雄性与一周内没有进行交配过的雌性进行交配，雄性无法检测到残留的精子；然而，当雄性与最近交配过的雌性进行交配，雌性远端输卵管内仍然含有精子，雄性就可检测到精子的存在。雄性与非首次交配的雌性进行交配时，其交配时间会增加。在此期间会发生精子竞争，即正在交配的雄性从雌性的输卵管中移除或者是替换之间储存的精子。

在交配时，雄性章鱼会触摸雌性的触手，同时利用它的外胚轴寻找雌性的输卵管，这个过程大约持续30秒到1分钟。当交配双方中的任何一方分离时，交配就会结束，进入休息状态。雌性章鱼可以在交配前几个月交配和储存精子，但是精子的质量会随着时间的推移而降低。此外，体型较大的雄性会产生更多的后代，因为它们的精子细胞中包含更多的精子。而该属下的部分物种，如大西洋侏儒章鱼（Octopus joubini）在交配前缺乏明显的求偶行为，仅是在交配过程中，雄性通常呈棕红色，雌性呈淡白色。

产卵

章鱼的性成熟产卵高峰在自然界一般有3个时期，1—2月，5—6月，9—10月；而且一般以前2个时期为主，第3个时期较少。章鱼是一种体内受精的卵生生物，通常把卵产在贝壳里。刚孵化出来的章鱼幼体和亲体特征相似。章鱼的受精卵是一种粘性卵，卵为白色，卵的大小类似米粒，呈现出类似麦穗的形状；章鱼的卵为端黄卵，不仅营养丰富，且卵外还有1层胶质的保护膜包裹。

护卵

护卵行为是章鱼特有的行为，这种行为分为2种，一种是章鱼在产卵后就一直在巢内守护卵，也不再进食直至卵孵化，一段时间后雌性死亡，像是短蛸，真蛸等；另一种是没有巢穴的底栖型章鱼，雌性会将孵化前的卵放置在腕间膜上，直至幼体孵化。

孵化

章鱼卵的孵化期一般约需一个月左右。加勒比礁章鱼（Octopus briareus）每个卵都需要65天的孵化时；普通章鱼在水温23-25℃时孵化期约为25日。

幼体生长

不同种的章鱼属动物，其幼体长速存在一定差异。如中国分布的章鱼种群幼体生长迅速，有些种类在半年中体重增加可达百倍。在16-21℃条件下，真蛸生长很快，日增重率可达13%。

物种保护

物种现状

据2008年统计，次蛸（Octopus minor）的数量从1993年的15,000吨下降到2006年的7,400吨；特维尔切蛸（Octopus tehuelchus）从1970年代至2014年，在巴塔哥尼亚捕获的该物种的个体数量急剧下降；2010年，指蛸（Octopus kaharoa）被列为国家级弱势群体，占地面积不到10,000公顷，十年内种群数量减少50-70%。

保护级别

截至2018年，共有19种章鱼属动物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中近危（NT）1种，为卡哈罗蛸（Octopus kaharoa）；无危（LC）18种，包括普通章鱼（Octopus vulgaris）、Octopus mimus、椰子章鱼（Octopus cyanea）、玛雅章鱼（Octopus maya）、沟蛸（Octopus briareus）、哈勃式蛸（Octopus hubbsorum）、苍白蛸（Octopus pallidus）、悉尼章鱼（Octopus tetricus）。

致危因素

栖息环境遭到破坏，栖息地面积减少或丧失，以及人类的过度捕捞是造成卡哈罗蛸数量减少的主要原因。普通章鱼是地中海最重要的头足类捕捞物种，虽然捕捞活动受到一定程度的管制，但仍造成其种群数量严重减少。椰子章鱼生活在珊瑚礁上，会受到海洋酸化和海洋全球变暖的威胁，这些因素严重威胁着其种群数量。

保护措施

1994年，墨西哥政府设定4月至5月，8月至9月为普通章鱼和玛雅章鱼的禁渔期；2008年，为保护该地区章鱼物种的生殖周期，政府规定1月至6月为章鱼的禁渔期，最低合法捕获量为140毫米或1400克；2012年，官方又重新修改规定，普通章鱼雄性和雌性最小合法捕获量分别为110毫米和140毫米。

种间关系

章鱼最大的天敌是齿鳝（Gymnothorax），捕食其最多的鲨鱼是皱唇鲨（Triakis scyllium）。在中国章鱼经常被鳗鱼和鲨鱼捕食，在欧洲章鱼通常被鳗鱼和鳕科鱼类（Gadidae）捕食。

主要价值

食用价值

利用章鱼在贝壳中产卵的习性，中国沿海渔民创造了用红螺壳捕捉章鱼的方法。他们把大型的红螺壳钻上孔，用绳子将其串在一起，然后沉入海底。当章鱼见到红螺壳，就会钻进红螺壳中，从而被渔民捕获。章鱼含有丰富的蛋白质，肉质肥厚，具有较高的营养价值。

科研价值

普通章鱼（Octopus vulgaris）是研究无脊椎动物行为生物学的模式生物，此外，大西洋章鱼可用于行为和生物医学研究。通过对加州双斑章鱼的组织的研究，科学家提出了一种新型的仿生可变刚度纤维增强介电弹性体执行器，可以创建一个有趣的可变刚度执行器，为未来的仿生手指和抓手奠定基础。Octopus ocellatus 是一种小型底栖章鱼，通过对其进行视觉辨别学习，科学家们发现它们适用于学习的神经发生学和神经胚胎学研究。

药用价值

环蛸（Octopus maculosa）的后唾液腺很发达，所分泌的毒素，被称为“环毒”，是一种低分子量的蛋白毒，主要成分有酪胺、组胺和氨乙基等，可提取降压药物或治疗神经系统疾病的药物。

代表物种

普通章鱼

普通章鱼胴部卵圆形，稍长，体表光滑型，具极细的色素点斑，胴背具一些明显的白点斑。短腕型，稍长，腕长约为胴长的4、5倍，各腕长度相近，腕吸盘2行。雄性右侧第3腕茎化，甚短于左侧对应腕，端器锥形，约为全腕长度的三十分之一；阴茎棒状，膨胀部与阴茎部已难分开。漏斗器W型。鳃片数约9-10个。中央齿为五尖型，第1侧齿甚小，齿尖居中，第2侧齿较短，基部边缘较平，齿尖略偏一侧，第3侧齿近似弯刀状。已知成体的最大胴长为220毫米。

普通章鱼暖水性种，但生态价高，生活区很广，扩至温带区，乃至寒带区边缘，主要群体栖居于暖水海域。主要营底栖生活，在繁殖期和越冬期，有短距离的洄游移动，其时水深的变动，从几米至百余米。白天常潜伏海底或岩礁缝间；夜间活跃，觅食活动强烈，主要猎取甲壳类、双壳类为食，也兼捕食底栖性的鱼类和头足类等。卵子分批成熟，分批产出，产出的卵子很小，卵膜白色，长椭圆形，长径2.3-2.5毫米，短径0.85-0.95毫米，呈穗状结附。一个雌体的产卵总数可达15万个。水温23-25℃时，孵化期约25日。刚孵出的稚仔全长3.5毫米左右，生长迅速，2月放养的体重37.5克的稚仔，到8月末可长至3公斤，半年内体重增加约八十倍。

普通章鱼为浅海性头足类中分布最广者，除南极和北极海域外，世界各大海域几乎均有采获记录。在西太平洋，向北可分布到日本海；在东太平洋，向北可分布到阿拉斯加；在西大西洋，向北可分布到纽芬兰；在东大西洋，向北可分布到北海。其分布的南界，可达非洲南端的开普顿，圣保罗岛和澳大利亚南端海域，大体为南纬40°左右。普通章鱼在中国近海的分布北界，约在舟山群岛附近，黄、渤海中尚未见它的踪迹。

双斑蛸

双斑蛸胴部卵圆形，体表光滑，间或具一些不规则的疣起和一些网状条纹。在每一只眼的前方，第2、3对腕之间具一个黑色的大圆斑，其外侧有不规则的黑色色彩。短腕型，腕长约为胴长的4、5倍，各腕长度相近，或略有差异，腕吸盘2行。雄性右侧第3腕茎化，甚短于左侧对应腕，端器锥形，极小，仅约为全腕长度的一百分之一；阴茎部细长，膨胀部小，约为阴茎部长度的五分之一，略呈椭圆形，中央具一分隔。漏斗器W型。鳃片数约8-10个。中央齿为三尖型，第1侧齿较大，齿尖偏中，第2侧齿基部边缘平，齿尖居中，第3侧齿近似弯刀状。已知成体的最大胴长为120毫米。

双斑蛸喜暖性明显，在海南岛南部和西沙群岛海域较为常见；生活区可扩展到浙江南部的南几岛附近，那里仍属黑潮暖流影响较大的海域。多生活于潮下带，也在潮间带活动，栖居的生境为洞穴、石头下面和岩礁缝间等。双斑蛸对隐蔽所的利用行为甚为明显，它们以洞穴、石下或岩缝为庇护所，在这些庇护所中的栖息时间一般颇长，半数以上的种群在同一隐蔽所中的居住期超过一个月，少数个体的居住期长达五个月，四分之一的种群在同一隐蔽所中仅呆几天，有不少个体每天更换隐蔽所。它们利用隐蔽场所交配、产卵、避敌或出击等。凶猛肉食性的双斑蛸是生活于潮下带的凹螺和双壳类的主要天敌，在双斑蛸的大量捕食下，会减少甚至消灭这些种类的地方种群。在世界上主要分布于马来群岛，夏威夷群岛，加里福尼亚，圣萨尔瓦多，巴拿马，斯里兰卡，印度海域，在中国主要分布于 东海，南海。

沟蛸

沟蛸一般是亮绿色或者是蓝色，身上有红棕色的斑点。沟蛸有非常大的的红棕色眼睛，口腔中有七排牙齿，八条腕中最长的是第二天条和第三条。沟蛸体长可达120毫米。沟蛸的繁殖时有两种不同的方式，一种是雄章鱼骑在雌章鱼身上，含有精子的触手到达雌章鱼的输卵管内，释放出精子来覆盖卵子，或者是雄章鱼将其含有精子的触手交给雌章鱼，在需要受精时使用。雄性在卵子受精几个月后死亡，而雌性在产卵后不久死亡。每年的2-3月是其产卵高峰期，卵约65天孵化，幼体可达15毫米，触手长7-9毫米。幼体的生长速度很快，体重每天增加5%。

沟蛸主要分布在热带地区的温暖水域，分布范围从北美的弗罗里达南部延申至墨西哥湾的东南沿海和加勒比海，并继续向南延伸至南美洲的北部海岸。