赤腹松鼠 （亚洲地区特有的一种松鼠）

简介

赤腹松鼠是亚洲地区特有的一种松鼠，广泛分布于印度、缅甸、泰国、越南及中国。赤腹松鼠主要栖息于热带与亚热带森林中，在混交林、针叶林较为常见。除此之外，赤腹松鼠还见于阔叶林区、阔叶林与草原交接区域、次生灌从等多种生境。以植物的果实、种子、嫩叶为主食，亦食用各种农作物。

赤腹松鼠于2000年被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》，2016年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，等级为无危（LC）。赤腹松鼠对林木的危害较大，受到危害最为严重的是人工针叶林，主要受害树种为柳杉、杉木、香杉等。

赤腹松鼠的毛发比较艳丽，所以具有一定的观赏性。

历史演化

词源由来

1779年，Pallas将赤腹松鼠命名为“Callosciurus erythraeus”。

物种演化

根据数据划分分析给出的最佳数据划分策略，利用联合数据分别构建ML和BL树，结果显示，两种方法构建的系统发生树有相同的拓扑结构：

• 分支A巨松鼠（Rahufa bicolor）：是基础分支，剩下的松鼠科物种形成了三个主要分支。

• 分支B包括松鼠（S.vulgaris）和四种飞鼠：小飞鼠（P.volans），中印飞鼠（H.electilis），红白解鼠（P.alborufus）和海南晤鼠（P.hainana）。

• 分支C包括七种地松鼠：岩松鼠（S.dividiarmus），花鼠（T.sibiricus），黑尾草原犬鼠（C.ludovicianus），草原犬鼠（C.leucurus），多纹黄鼠（I.tridecemlineatus），喜马拉雅旱獭（M.himalayana）和达乌尔黄鼠（S.dauricus）。

• 分支D包括五种树松鼠：赤腹松鼠（C.erythraeus），倭松鼠（T.maritimus），隐纹花松鼠（T.swinhoei），珀氏长吻松鼠（D.pernyi）和红腿长吻松鼠（D.prrhomerus）。

四个主要分支之间的系统发生关系为：分支C（包含七种地松树）和分支D（包含物种树松鼠）首先聚为姐妹群关系，再与分支B（包含飞鼠和松鼠）聚为一支，最后再与分支A巨松鼠聚为一支。树栖的巨松鼠亚科（分支A）最早分化出来，其次是包含树栖和飞鼠的松鼠亚科（分支B），然后是地松鼠亚科（分支C）和丽松鼠亚科（分支D）。根据该系统发生的拓扑结构可以推测现存松鼠类物种的祖先应该是树栖类型，随后有一支进化为地栖的地松鼠。

形态特征

赤腹松鼠平均体重在0.4～0.5千克，体细长，体长在170～265毫米之间，尾长几乎等于体长。颅全长较长，约53毫米。后足长43～54毫米，耳长17～20毫米，口盖长约25毫米，吻宽9～10毫米，颅高约19毫米，听泡宽5～7毫米，上颊齿与下颊齿长约10毫米，上臼齿长约7.4毫米，下臼齿长约8毫米，门齿宽约4毫米。

赤腹松鼠的后肢长于前肢，爪呈锐利的钩状。头部、背部及四肢外侧为橄榄黄色，背中央区域稍带暗色。腹部至前胸为栗红色，极少夹杂其他颜色。体两侧为棕黄色，与腹部毛色间无过渡区域。尾毛与背腹两面无明显差异，尾毛末端为棕黄色、次末端为黑色，尾末端具有棕黄色（稍黄白）区域。前后足为棕褐色，稍带黑色。耳廓为黄色，眼及面颏部为浅灰色。冬天的毛色与夏天的毛色差别不大。

分布栖息

分布范围

赤腹松鼠是亚洲特有的树栖啮齿类动物，广泛分布于印度、缅甸、泰国、越南及中国。在中国分布于江苏、浙江、安徽、福建、江西、河南、湖北、湖南、广东、广西、海南、四川、贵州、云南、西藏、陕西、台湾、香港在内的18个省、自治区、特别行政区。

赤腹松鼠是一种适应能力很强的物种，日本于1935年将赤腹松鼠作为观赏动物引入，目前赤腹松鼠已遍及整个日本。20世纪70年代赤腹松鼠被旅游者带入法国之后，在很短的时间内，赤腹松鼠的种群数量就超过了法国本土的红松鼠。

赤腹松鼠的亚种如下：

栖息环境

赤腹松鼠主要栖息于热带与亚热带森林中，在混交林、针叶林较为常见。除此之外，赤腹松鼠还见于阔叶林区、阔叶林与草原交接区域、次生灌丛等多种生境。研究表明，赤腹松鼠倾向于选择植被覆盖率高、树种丰富度高的环境栖息，营巢于多种树上，但倾向于选择高大、茂密、胸高直径在15厘米以下的中、小型林木。

生活习性

节律行为

赤腹松鼠为昼行性动物，活动节律明显，为晨昏活动型。春天和夏天的活动时间是每天早晨天快亮的时候，即6时左右，赤腹松鼠就开始在树冠活动，7时～9时是上午的活动高峰期。之后活动逐渐减少，在11时～16时之间几乎看不到赤腹松鼠。17时～19时是下午的活动高峰期，之后一直活动到天黑。随着季节的交替和天气的变化，赤腹松鼠活动时间会有差异，深秋和冬季早晨出现活动的时间稍晚些，晴天的活动频率高，下雨、刮风或大雾的时候几乎没有活动。

觅食行为

食性

赤腹松鼠是杂食性动物，以植物的果实、种子、嫩叶为主食，亦食各种农作物，偶尔食用少量昆虫。赤腹松鼠也啃食树皮，人工林地区和阔叶林地区生活的赤腹松鼠都存在着剥食树皮的行为。研究显示，赤腹松鼠每天摄入干物质为7.06～9.91克/只，摄入能量为525.4～562.2千焦耳/千克。赤腹松鼠喜食含脂量高的食物，对脂肪的消化能力高于蛋白质。研究者在对赤腹松鼠进行胃部解剖时发现，赤腹松鼠胃内容物主要为植物性纤维，包括叶绿素和灰白的胶状物，也有草本植物种子，树木核果的碎片，各种昆虫（蝉和甲壳类昆虫的翅、足、蚂蚁），以及松鼠的体毛。

食物处理

赤腹松鼠有贮粮习性，但冬季仍然活动，针叶林区域的赤腹松鼠以针叶树种子为主要食物，针叶树种子对松鼠过冬有重要意义。针叶林地区冬季漫长，赤腹松鼠在冬季到来之前通过大量取食富含脂类的针叶树种子来增加身体的肥满度并将大量的种子埋藏于地下以备冬季取食。其多用埋藏和夹挂的方式来贮藏食物。

防御行为

赤腹松鼠在外出或与其他领地的赤腹松鼠相遇时，会主动回避对方。只要不是繁殖季节，或为了躲避寒冷的冬季，赤腹松鼠都是独立生活。

赤腹松鼠具有攻击入侵者来保护领地的习性。赤腹松鼠的天敌包括野猫、鼬科动物以及大型的猛禽等，与灰喜鹊、夜鹭等鸟类存在竞争关系。赤腹松鼠更倾向于在常绿阔叶林等乔木郁闭度较高、灌木覆盖率较高、植物种类较丰富的环境中生活，这可能与赤腹松鼠隐蔽性和反捕食策略有关。赤腹松鼠嗓音较高，可以发出各种反捕叫声，并针对具体天敌产生反捕行为。

社群行为

在赤腹松鼠社会中，母与子、同胎幼鼠间的友好关系于1至3月及8月发生转变，此时是幼鼠独立生活的时刻。成体的赤腹松鼠通常居于主动地位，其对幼体或其他成体的敌意月变化也各有不同，这可能是由各月份的竞争对象不同而造成的。雌鼠的敌对行为强度要大于雄鼠，这可能是与雌鼠居于配对选择的主控地位有关。雄鼠的地位较低，仅在生殖季节被雌鼠接纳进入同一巢窝，其他时候多在附近的旧巢或楼所休息。

赤腹松鼠成体的巢域有重叠现象，同雄性个体相比，雌性个体巢域范围重叠程度较雄性低一些。当两只赤腹松鼠相遇时，可能会对彼此进行驱赶，这表明在赤腹松鼠个体间存在着一种等级关系，这一关系在公共的取食地表现得尤为明显，日本东京都立大学学者田村（Tamura）推测这一等级关系与赤腹松鼠的年龄有一定的关系。

交流行为

赤腹松鼠之间通过叫声进行交流。赤腹松鼠能发出多种不同的叫声，都极为尖锐，有些叫声是在发现天敌（如凤头鹰）后发出，主要用于示警和告知同伴；有些叫声则是雄性在求偶和交配期间发出，主要用于宣示领域。在交配期时，雄鼠会栖坐在树上，发出响亮、单调而持续的叫声，一方面吸引雌性注意，另一方面则借以划分领域。交配后叫声可持续17分钟，这使得雄性可以有效地保卫它们的配偶不受侵扰。雌性赤腹松鼠通常不主动寻找雄性，而是通过鸣叫声或气味等通信方式引来雄性。

其他行为

赤腹松鼠多自己进行营巢，巢多位于茂密的树冠内。赤腹松鼠选择筑巢的树种达20多种，变化很大。营巢的材料多取自于周围的树林。赤腹松鼠的巢多数筑在距离树冠顶端0.5米处的枝杈上，巢高平均为9.8±2.1米，与树高显著相关。研究学者通过追踪赤腹松鼠成体的回巢发现，在同一筑巢期，赤腹松鼠不只筑1个巢窝，而是每1～3个月就更换栖息地点。

赤腹松鼠常年生活在树冠层上，为了适应环境的需要，它们具有很强的爬树能力和跳跃能力，常常能够从一棵树跳到另一棵树上，最远跳跃距离可以达到5米左右。

繁殖哺育

繁殖阶段

赤腹松鼠的繁殖高峰期主要在春季（2月～4月），每胎胎仔数为1～3只。不同地方的赤腹松鼠繁殖期和胎仔数不同。如中国台湾中部山区分布的赤腹松鼠，其妊娠率以12月底至5月初最高，9月～11月没有发现妊娠的个体，每胎产1～2仔。而在中国台北地区，赤腹松鼠有2个生殖旺期，为初春和夏季两季，即1年可能有两次性成熟的转换。在日本的赤腹松鼠，其繁殖期从12月开始到第二年秋天止，可3次产仔，每次产仔数2～4只。

在繁殖季节，赤腹松鼠有集中做巢的习惯。在交配之前，雌鼠首先会对领域进行巡视并选择一个安全舒适的地点筑巢，这一行为在春季和秋季达到高峰，并与繁殖季节相一致，在这个巢中雌体会完成分娩并产下数个后代。赤腹松鼠的雌性居于配对选择的主控地位，并以追逐为求偶仪式。雄体为了提高繁殖的成功率，会表现出明显的占区行为，所以雄体在繁殖期很可能因开展扩大领域、追逐、对抗、吠叫等行为而消耗掉巨大的能量。雌体虽无占区行为，但妊娠、分娩和泌乳也会消耗大量的能量。因此在繁殖期时，赤腹松鼠会大量取食树皮以满足繁殖的需求。

哺育阶段

赤腹松鼠的婚配制度是混交制，后代的养育主要由雌性松鼠承担，因此雌鼠在妊娠育幼期可能表现出强烈的领域性。一方面为保护其后代，另一方面为保护其养育后代的食物资源。而对于雄鼠来说，在妊娠育幼期，其求偶需求降低，不再将雌鼠看做是繁殖后代的资源，因此其巢域面积减小，并不再与雌鼠的巢域发生重叠。

雌鼠在妊娠育幼期会减小其巢域面积。雌性松鼠在妊娠育幼期平均巢域面积的减小与当地的生境状况及赤腹松鼠面临的捕食风险相符，由于在妊娠育幼期赤腹松鼠巢域内有较为丰富的食物，赤腹松鼠在此时期受食物的影响较小，所以不会冒着风险扩大巢域面积。雌鼠可能在此时期为提高后代成活率而减小巢域面积，这可能是雌性赤腹松鼠此时期在食物资源和捕食风险之间作出的权衡。

物种保护

种群现状

赤腹松鼠寿命较长，种群数量稳定。自20世纪90年代，由于赤腹松鼠对人工针叶林的危害增大，在部分地区对其进行了危害防治，数量总体而言呈下降趋势。

致危因素

在正常的野生环境下，赤腹松鼠属于食物链相对底端的动物，它们的天敌包括野猫、鼬科动物以及大型的猛禽等，赤腹松鼠的生存受到威胁。

由于人类对森林植被的破坏，使赤腹松鼠失去了栖息地。人类的干扰活动不但降低了赤腹松鼠的种群数量，而且延迟了在松林内的小兽的出现时间。许多研究表明，人类的活动会改变小兽的数量、结构和组成。在非保护区松林中，赤腹松鼠在21～30年松龄段才开始出现，且种群数量显著低于保护区。

保护举措

通过建立自然保护区来保护赤腹松鼠的栖息地。在中国，建立木林子国家级自然保护区、广东惠东古田省级自然保护区等。在印度，建立鹰巢野生动物保护区、康朗野生动物保护区、帕克河野生动物保护区和塔利谷野生动物保护区等。

保护级别

• 2000年，赤腹松鼠被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。

• 2016年，赤腹松鼠被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver3.1——无危（LC）。

主要价值

从外观上看，赤腹松鼠的整个腹部和四肢内侧的毛发呈栗红色，背部毛发呈暗褐色，其毛发比较艳丽，所以具有一定的观赏性。

物种危害

主要危害

赤腹松鼠主要危害林木。法国和日本的媒体均报道了赤腹松鼠对林木的危害。在这些地区，赤腹松鼠被认定为入侵物种，并可能在竞争中危害如红松鼠等本土野生动物。2016年，赤腹松鼠被欧盟禁止进口、培育或任意放生到自然环境中。

在中国四川省，赤腹松鼠泛滥成灾，其危害的树种达40多种，其中杉木、马尾松、板栗、侧柏、木荷、银杏6个树种危害率都在40%以上。其中在银杏苗圃，赤腹松鼠对林木的危害率达87.9%，树木死亡率高达21.4%。在中国台湾省受到危害最为严重的是人工针叶林，甚至出现了林木大面积的死亡。

危害原因

摄食需要

在人工林中，单一的植物让赤腹松鼠的食物短缺，尤其是春冬两季，树叶较少，在没有任何果实的情况下，赤腹松鼠就会啃食树皮。因此，人工林的植物单一化，让赤腹松鼠啃食树皮的比例上升，是它们成为“害兽”的原因之一。

缺少天敌

人工林本身就没有完整的生态，在赤腹松鼠进入之后，它们可以在其中肆意地繁殖、生存。再加上林区中植物的密度很大，单一性较强，所以对于猛禽来说，它们很难从密林上锁定松鼠，也增加了天敌捕杀的难度。缺少了天敌的约束，赤腹松鼠的数量就逐渐变得不受控制。

防治措施

营林措施

营林措施是通过抚育伐等林业生产来破坏鼠类适宜的栖息和繁殖的生存环境及食物条件，以影响害鼠种群数量增长。这是一项基础性的综合治理措施，具体包括优化林分及树种结构、搞好林内卫生、实现提早郁闭，提高林分的生长势，增强森林的自控能力，以形成可持续控制鼠害的生态林分等。

生物防治

生物防治是利用赤腹松鼠的天敌抑制害鼠种群密度的方法。具体措施如实行封山育林、禁捕、禁猎等天敌保护措施；在人工林内垒积石头堆或枝柴、草堆等招引鼬科动物；在人工林缘或林中空地，保留较大的活叶树或悬挂招引杆及安放带有天然树洞的木段，以利于食鼠鸟类的栖息和繁衍行为。

物理防治

物理防治是利用物理学原理制成捕鼠器械对害鼠进行人工捕杀。对于害鼠种群密度较低或不宜进行大规模灭鼠的林地，可以使用鼠铼、地箭、司形铁、降阱等物理器械或方法，开展人工灭鼠。物理防治的优点有：不具后遗症、使用者容易评估防治结果、被杀死的松鼠不会遗尸在不安全的地方、不会造成尸臭和二次中毒。

化学防治

化学防治是使用有毒的化合物对害鼠进行杀灭的方法，适用于害鼠种群密度较大、已造成一定危害的林地。应用毒饵（poison bait）是降低有害松鼠种群密度，防除鼠害的一种有效、迅速的方法。采用单位面积毒饵堆施法防治赤腹松鼠有效率可达到98%。冉江洪等人在讨论四川省人工林鼠害防治方法时也提出采用第二代抗凝血剂毒饵，即在赤腹松鼠危害严重的区域采用堆积法集中投饵杀灭赤腹松鼠，并提出在毒饵中添加呕吐剂来保证毒饵的灭杀效果，同时又能有效保护其它哺乳动物。

物种对比

赤腹松鼠与珀氏长吻松鼠生长环境相似，体长大小相似，主要从以下方面对它们进行区分：