虹鳟鱼 （鲑科大马哈鱼属鱼类）

简介

虹鳟鱼原产于北美洲的太平洋西岸，后引入到了日本、英国、南非等国家和地区，1959年由朝鲜引进中国，历经几十年的发展，中国虹鳟鱼的养殖已遍布中国20多个省（市、自治区）。虹鳟鱼是冷水性鱼类，喜欢生活在水质澄清，具沙砾底质且氧气充足的流水中，其生活水温为0～30℃，适宜生长的水温为12~18℃。当超过20°C时，虹鳟的摄食量就会减少，生长速度放缓。虹鳟鱼是一种经济价值较高的鱼类，其肉质细嫩、味美、营养丰富，富含高度不饱和脂肪酸和卵蛋白，可以以蒸、炸、烤、煮或微波和烘烤等多种方式食用。 且虹鳟鱼生长速度快、生产效益高，是世界性知名的养殖品种，在丹麦、智利、法国、西班牙、英国、挪威等国家均有广泛的养殖。养殖的虹鳟鱼不仅可以作为食品被出售，其加工废物也可用于鱼粉生产或用作肥料。 同时，虹鳟鱼也是受欢迎的旅游垂钓对象之一。

国际自然联盟（IUCN）的入侵专家小组将虹鳟鱼列为全球100种入侵物种之一。虹鳟鱼的引入也带来了疾病传播、与本地原生物种竞争等一系列的问题。在美国一些地区，不加选择地将来自沿海种群的鳟鱼引入到内陆种群的地区，也对红带鳟、割喉鳟、牛鳟和其他本土鲑鱼品种的丰富性产生了深远的影响(Behnke，2002)。

命名与分类

1792年，德国博物学家和分类学家约翰·朱利叶斯·沃尔鲍姆（Johann Julius Walbaum）根据西伯利亚堪察加半岛的模式标本将虹鳟鱼命名为Oncorhynchus mykiss。之所以种加词为“mykiss”是来自堪察加地区这种鱼的名称 mykizha。该属名源自希腊语“onkos”（钩子）和“lynchos”（鼻子），主要是根据雄性个体在发情季节出现的钩状下巴命名。

1855年，研究人员威廉·P·吉本斯 (William P. Gibbons)曾根据一个加州地区类似虹鳟鱼的鱼类标本，将虹鳟鱼命名为Salmo irideus。但这一命名方式后来并没有被学术界普遍接受。1989年，研究人员根据形态学和遗传学研究结果，提出了不少过去曾被分类到鲑属（Salmo）的鱼类实际上应归属于大麻哈鱼属，有些甚至被认为实际上是虹鳟鱼的亚种，特别是一些生活在太平洋盆地中的种群。后来，学术界根据命名优先原则，统一将虹鳟鱼的学名更订为以约翰·朱利叶斯·沃尔鲍姆的命名方式为准，即Oncorhynchus mykiss。而历史上曾经也被用于命名虹鳟鱼的种加词如irideus、gaardneri等则被采纳作为亚种名称。

截至2023年，国际综合分类学信息系统 (ITIS)收录的虹鳟鱼分类标准，该种鱼类有以下8个亚种。具体如下表：

形态特征

虹鳟鱼体型扁长，体呈纺锤形，体长为体宽的3倍，一般体长50厘米~80厘米，成年虹鳟鱼体重可达约2.8千克，口端位，口裂大，可达眼睛后缘直下方。眼睛是古铜色到橄榄色。鳞小而圆。虹鳟鱼的雌雄鉴别主要外观依据是头部，头大吻端尖者为雄鱼，吻钝而圆者为雌鱼。成年的虹鳟鱼背部和鳍一般呈暗绿色或褐色，腹部呈银白色，背部、体侧、背鳍上皆密布黑点，腹部较少。体色随着栖息地、鱼体大小与性别状态会有所改变：溪流型与溯河产卵型的鱼体比较黑，颜色比较强烈；湖泊型的鱼种颜色较淡且比较明亮与偏银色。当虹鳟离开湖泊去产卵，它们的颜色变得更深。虹鳟鱼性成熟后，体侧线中部沿侧线有一条紫红色彩带，延伸至尾鳍基部，故得名虹鳟鱼。

虹鳟鱼幼鱼背部有一个橄榄绿色的色块，身体侧边高处银橄榄色。有8-13个椭圆形的斑块沿着边，

沿着这些斑块可能有小的深色斑点。在椭圆形斑块之间，沿着侧线有玫瑰红-黄色斑纹。随着幼鱼

成长，逐渐变成成鱼的颜色。

背鳍条IV-９~12，臀鳍条II-８~11，胸鳍条I-11~13；鳃耙20；侧线鱗118~130；幽门盲囊59~64；

脊椎骨61。腹鳍具腋突，胸鳍小，不达腹鳍，尾鳍叉形。

分布栖息

分布范围

虹鳟鱼原产于北美洲的太平洋沿岸及堪察加半岛一带，主要亚种分布在阿拉斯加的克斯硅姆河、落基山脉西侧的加拿大、美国以及墨西哥西北部。虹鳟哥伦比亚河亚种原产于哥伦比亚和弗雷泽河等地（Muhlfeld，日期不详）。

后被世界各国广泛地引入繁殖，已成为遍布120多个国家及其地区的养殖鱼类。虹鳟鱼通过私人放流和政府引入的方式被引入到日本，虹鳟鱼在日本的引入是为了提供一种新的渔业资源，但是这种引入也可能会对当地生态系统造成负面影响。

上世纪50年代引入中国，主要分布在新疆、青海、甘肃、北京和黑龙江等淡水冷水资源丰富的地区。

栖息环境

虹鳟鱼为冷水性鱼类，耐寒，能耐受多种环境，可以承受大范围的温度变化。在自然环境下，无洄游型虹鳟鱼多栖息于冷而清澈的上游源头、小溪、小河到大河或湖泊等水域。喜欢生活在水质清澈、溶氧丰富的环境。其生活水温为0～30℃，适宜生长的水温为12~18℃。水温低于7℃或高于20℃时，食欲减退，生长减慢，超过24℃摄食停止，随后逐渐衰弱而死。

虹鳟鱼具有陆封型、降海型、湖沼型三种类型，陆封型虹鳟生活在水质澄清、具砂砾底的上中游水域中，是用于人工养殖的主要类型；降海型虹鳟包括冬季入海与夏季入海两大群体，这类洄游型虹鳟鱼会在淡水环境中孵化成长，然后到海洋中生活一段时间，最后回到淡水环境中产卵；湖沼型虹鳟生活在比较深的冷水及其沿岸带水域中。

生活习性

觅食行为 

虹鳟鱼属肉食性鱼类，性情极为活泼，能跳跃摄饵，在野外，成熟的虹鳟鱼以昆虫（水生与陆生）、甲壳动物、软体动物、鱼卵及其他小型鱼类为食，也食水生植物的叶和种子，但最重要的食物是淡水虾，含有类胡萝卜素色素，使肉中呈现橙粉色。幼鱼以浮游动物、底栖小动物和水生昆虫为主食。

领域行为

虹鳟鱼是独居鱼类，一旦从卵中孵化出来，就会离开幼鱼群体。成年后，它们与各种鳟鱼和鲑鱼争夺食物和栖息地。最大的鳟鱼往往拥有最好的栖息地。虹鳟鱼的领地面积较小，但也会从鱼群密度较高的地区分散出去寻找食物。

洄游行为

硬头鳟是虹鳟鱼的洄游型，它们会在淡水环境中孵化成长，然后到海洋中度过大部分生活，最后回到淡水河流中繁殖（Narum等人，2004年）。硬头鳟的生命周期更加复杂，需要在不同的环境中适应不同的生存条件，因此在不同的生活史阶段可能会表现出不同的特征和行为。例如，硬头鳟在海洋中生活时可能会生长得更快，但在淡水环境中生活时可能会更加适应低氧和低温的环境。

虹鳟鱼和硬头鳟之间很少有交流。一旦鱼苗从砾石中出来，它们就会互相敌对并争夺栖息地。较大的鱼通常会赢得最好的栖息地和食物来源，并且所有鳟鱼物种在水生系统中都存在大小等级。潜在的配偶在产卵前通过视觉提示进行交流。 虹鳟鱼个体是视觉捕食者，依靠敏锐的视觉来发现猎物。鳟鱼物种利用化学信号和地球磁场的检测来往返于出生的溪流和海洋旅程中。

生长繁殖

交配产卵

虹鳟鱼为短日照型鱼类，其繁殖季节为10月至翌年的2月。虹鳟鱼为雌雄异体，雌鱼3龄开始性成熟，雄鱼2龄开始性成熟，虹鳟鱼行有性生殖，以体外受精。成熟雌鱼喜欢选择具有砂砾或卵石底质、水质澄清、水流较急的河床做产卵场。雌鱼掘产卵坑，雄鱼保护，卵沉性。产卵水温一般在4℃～13℃，每个产卵坑通常有受精卵800~1000粒，个体怀卵量10000~13000粒，卵球形，呈橘红色，直径4毫米～7毫米。然后雄鱼让卵受精，并用碎石覆盖。

溯洄虹鳟的自然繁殖可能会受到河流中的水流和水温变化的影响。在干旱和高温的夏季，河流中的水流和水温可能会下降，这可能会影响虹鳟的产卵和幼鱼的生存。此外，气候变化可能会导致河流中的水温和水流发生变化，从而影响虹鳟的生存和繁殖。

在挪威，一些淡水虹鳟种群能在自然环境中繁殖并维持种群的能力，其中一些种群在高海拔湖泊和高纬度湖泊中也同样可以生活。

幼鱼生长

成长过程中，淡水虹鳟鱼幼鱼需要在湖中觅食并长大，大约一年后向下游迁移。硬头鳟（洄游型虹鳟鱼）要经历一系列的变态发育过程，从淡水到咸水环境发生显著的身体和生理变化，为在海洋中的生活做好准备，并在其中度过成年生活 2 至 3 年，达到成熟后游回到产卵的支流，大多数的会回到自己出生的支流。但某些湖中的族群可能直接产卵于湖岸碎石中而不回到支流内。虹鳟（包括硬头鳟）有记录的最长寿命是11年，但野生淡水虹鳟的平均预期寿命为4～6年。

人工养殖

养殖现状

虹鳟鱼养殖业已经有几百年的发展历史，许多方面都是高效的，有完善的体系。为了进一步改进和发展，研究和开发工作致力于增加饲养密度、改进再循环技术、培育具有优良遗传特性的鱼类品种以促进生长、控制成熟和性别、改善饮食、降低废水中的磷浓度，并寻求更好的营销策略。其中一种已经开发出的方法是使用转基因激素，它能有效降低生产成本。然而，转基因产品仍然面临公众负面态度的问题，这可能引发一些挑战和争议。

虹鳟鱼世界产量为92万吨(2020联合国粮食及农业组织)，中国年产接近4万吨 (2022中国淮业统计年鉴)主要是来自内陆淡水，海水养殖还没有形成统计产量。

养殖技术

早在19世纪后期，美国就开始了虹鳟鱼的人工养殖。美国的渔业工作者研发出了虹鳟人工授精及人工孵化技术，使其成为全球最早进行虹鳟鱼人工养殖的国家之一。经过一百多年的人工增养殖探索，虹鳟鱼人工养殖已遍及世界五大洲，成为世界上分布最为广泛的养殖鱼类之一。

虹鳟鱼于1959年由朝鲜引进中国，20世纪80年代，中国甘肃省天水市首次尝试进行虹鳟鱼的人工养殖，且取得了巨大成功，为中国其他地区的虹鳟鱼养殖提供了有效参考。云南省于20世纪90年代引进，主要养殖品种为美国虹鱼庄选育的三倍体虹蹲鱼、金、山女蹲、虎鳄等。[38]2022年中国河南省三门峡市制定了《虹鳟鱼流水养殖技术规范》，对人工养殖过程中亲鱼培育、采卵授精、孵化及幼苗培育等方面进行了说明，以确保人工养殖的顺利开展。

亲鱼培育

亲鱼的选择标准是体质健壮无病、具有良好遗传特征的鱼类进行繁殖，选择的特征可以包括生长速度、体型、肉质品质、抗病性等。雌鱼5龄～6龄。饲养亲鱼的周年水温4℃～12℃，常年不得高于12℃，否则不能成熟。

采卵授精

亲鱼采卵前3天停止投饲。采卵授精应在室内进行，避免强光照射。

孵化

待受精卵完全吸水膨胀后放入孵化器中孵化。孵化用水必须过滤，要求水质清澈、溶氧充足，无杂质和悬浮物。溶解氧含量要求大于6.5mg/L，孵化温度7～13℃，保持水流通畅，严防缺氧窒息，孵化过程中严格避光，及时清除死卵。

幼苗培育

刚孵出的鱼苗非常娇嫩，应避免强光直射。培育池应选择饲育槽或水泥池，最适水温16℃~18℃，最高水温不得超过24℃。

病害防治

常见病害

根据2021年中国发布的《虹鳟鱼病防治技术规范》，虹鳟鱼常见病害主要包括传染性造血器官坏死病、水霉病、细菌性烂鳍病、体外寄生虫病等。

传染性造血器官坏死病

症状及病理变化：病鱼体色发黑眼球突出，腹部膨大，体壁充血、出血；肛门处常拖有条黏液便；肾脏和脾脏的造血组织严重坏死。

水霉病

症状及病理变化：患病初期，鱼体受伤部位会红肿发炎，到了中期，伤口和菌丝会进一步扩大和发展，菌丝侵入肌肉，病鱼体表形成灰白色棉絮状物。随着病灶面积的扩大，鱼体皮肤发生溃烂组织坏死，游动失常，食欲减退，最终体弱而死。

防治措施

虹鳟鱼病的防治应采取综合防治措施，主要包括：保持水质清新；防止冻伤、机械损伤、水温突变；将死鱼（或死卵）及时挑出。严格检疫，不用带有IPN、IHNV的亲鱼采精、采卵，不从疫区购买鱼卵和苗种；不与可能携带病毒的水生动物及其它污染物接触，严禁混养未经检疫的其他种类的鱼等。

物种保护

物种现状

虹鳟鱼是世界上最早进行人工驯化养殖的经济鱼类之一，20 世纪90年代初期，世界主要养殖虹鳟鱼的国家的养殖总产量高达46万吨，其中美国、挪威、智利、英国、加拿大、日本、法国、丹麦及意大利等国家，依次被称为鳟鱼的养殖大国，这些国家的年生产量都在2万吨以上。在挪威，虹鳟被养殖在海上网箱中，每年生产超过5000吨。2000年的全球虹鳟鱼总产量448000吨；直至2011年，中国的虹鳟鱼年产量已达15000吨。根据云南省渔业统计年报，2014年，云南省虹鱼养殖产量6834吨，排全省养殖鱼类产量第10位。

美国国家海洋和大气管理局渔业部2023年5年审查发现，根据《美国濒危物种法》，硬头鳟在华盛顿州和加利福尼亚州处于濒危状态，在加利福尼亚州、俄勒冈州、华盛顿州和爱达荷州也受到威胁。

致危因素

人类活动对虹鳟鱼的部分亚种如加利福尼亚虹鳟鱼亚种的生存构成威胁，包括栖息地退化，外来物种或非本地虹鳟鱼基因型的引入，水污染和非法捕捞，以及小而孤立的种群易受自然灾害（如森林火灾和严重洪水）的威胁 。

保护措施

挪威政府和其他相关组织采取一系列措施来保护虹鳟鱼鱼类种群，例如限制养殖虹鳟的数量和位置，以减少逃逸和对野生虹鳟种群的影响。此外，可能还会采取其他措施，例如监测和保护自然繁殖的虹鳟种群，以确保它们能够在自然环境中繁殖并维持种群。

在1994年，墨西哥政府发布了一项针对性法规，该法规列出了一些濒危、受威胁或受到特殊保护的野生动植物物种，其中包括巴哈加利福尼亚虹鳟鱼亚种。

物种危害

虹鳟鱼作为经济鱼类种被广泛地引进世界各地。国际自然联盟（IUCN）的入侵专家小组将虹鳟鱼列为全球100种入侵物种之一。虹鳟鱼的引入也带来了一系列的问题，包括与相似的原生鱼种杂交、疾病传播、捕食和与本地原生物种竞争等等。

在一些地区，虹鳟鱼会掠夺或竞争原生鱼类与无脊椎动物的生存环境。在美国，引入虹鳟鱼到非原生地区，已经造成严重的生态问题。虹鳟鱼与当地的马哈鱼杂交，对当地生态系统产生不可逆转的基因污染，导致了某些鱼类的灭绝。在养殖场饲养的虹鳟鱼流放到野外，也会造成回旋病的爆发，使野生鱼类的族群受到威胁。

虹鳟鱼已经在世界各地的温带地区广泛分布了125年，这一事实实际上保证了它对其原始分布范围之外的地区的生物多样性产生了负面影响。即使在美国本土范围内，不加选择地将来自沿海种群的鳟鱼种植到含有内陆种群的地区，也对红带鳟、割喉鳟、牛鳟和其他本土鲑鱼品种的丰富性产生了深远的影响(Behnke，2002)。从养鱼场逃脱是另一个令人担忧的问题，但对生物多样性危害最大的是渔业管理机构在过去一个世纪里引进的虹鳟鱼。

在美国西部的本地范围内，一些虹鳟鱼的溯源种群，但不是大多数淡水种群，受到威胁或濒临灭绝(Fishbio，2015)。

主要价值

虹鳟鱼是一种食用价值高的鱼类，富含高蛋白、低脂肪、丰富的氨基酸、矿物质、维生素、EPA和DHA等营养成分，几乎不含胆固醇。其肉质柔软细腻，颜色为白色至粉红色，味道温和，常以新鲜或冷冻的形式供应市场，可以以多种方式食用，如蒸、炸、烤、煮、微波和烘烤等 。

虹鳟鱼因其生长速度快、饵料利用率高、养殖效益好、适应性广泛、营养价值高等特点，成为世界知名的养殖品种，在丹麦、智利、法国、西班牙、英国、挪威等国家广泛养殖。在中国，虹鳟鱼也具有重要的经济价值和广阔的养殖前景 。

虹鳟鱼的养殖产出有多种用途，包括供应超市和其他零售店成为食品，用于放养到河流和湖泊中，还可以用于休闲性的捕捞渔业。虹鳟鱼的外形独特，容易上钩，因此在美国、欧洲和日本等许多地方，成为受欢迎的旅游垂钓对象。此外，虹鳟鱼的蛋和幼鱼也被出售给其他养殖场使用，而鳟鱼加工废物也可用于鱼粉生产或用作肥料。