欧洲马鹿 （主要分布于欧洲的大型鹿科动物）

简介

欧洲马鹿分布在古北区西部，主要分布在欧洲大部分地区，也见于北非、近东部分地区以及伊朗北部。大部分种群数量安全，且呈增长趋势。2015年，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中欧洲马鹿被列入无危（LC）物种。

欧洲马鹿在许多地区都是生态及经济上的关键物种之一，直接影响着人类福祉和生态系统的稳定与繁荣。

分类与命名历史

命名

1758年，瑞典生物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）最先以二名法科学命名了这一物种。

欧洲马鹿的拉丁学名中，“elaphus”源于古希腊语，意为“鹿”。

分类

长期以来，欧洲马鹿和加拿大马鹿（Cervus canadensis）共同被归入Cervus elaphus并分属于不同亚种。然而基于形态学、行为学及DNA分子分析，二者应分属不同的种。因而，一般认为主要分布于美洲的加拿大马鹿为一个独立的种，马鹿（Red deer）这一名称指分布于欧洲以及西亚、中亚的物种。根据2015年及2018年的遗传物质分析，分布于欧洲及西亚的马鹿为Cervus elaphus，分布于中亚的马鹿为Cervus hanglu。

欧洲马鹿共有8个亚种：

形态特征

欧洲马鹿是大型鹿科动物，身躯及四肢修长。头部大而长，眼睛相对较大，耳朵和脖子都很长，尾巴相对较短。这种体态被认为适应于在林地草原中跳跃及奔跑。在成年个体中性别二态性明显，雄性明显重于且大于雌性。雄性成年个体平均体重为100~220千克。所记录的最重的雄性个体在八月到九月初发情期前体重可达到350~425千克，在十月末发情期后体重在270~320千克。雌性成年个体平均体重为55~130千克，最重可达到160~190千克。成年个体平均体长在雄性中为180~210厘米，雌性中为160~195厘米。成年雄性平均肩高为105~140厘米，雌性为90~120厘米。欧洲马鹿的毛色通常在夏天是特征性的锈红色，冬天则变为棕色。成年个体身上无斑点。下唇和下颌的毛发为白色，从背部到吻部有一条黑色条带。富含脂肪的臀部毛发颜色常为深棕色，各区域种群颜色存在区别。有一条短的尾巴。

欧洲马鹿仅雄性有鹿角，鹿角是该物种最具辨识性的部位。鹿角较长，截面呈圆柱形，分叉多，分叉数量随年龄增长而增多。离角环较近的第一枝称为眉枝，第二枝为冰枝，存在第三枝。眉枝向前伸展，与主枝形成90°夹角。在成年雄性个体中，末枝远端分叉处呈冠状，这是该物种区别于加拿大马鹿的一个重要形态特征。雄性个体鹿角平均长度为60~100厘米，最长的记录可达到130~144厘米。鹿角重量与个体体重相关。

分布栖息

分布范围

欧洲马鹿广泛分布于古北区西部，呈现出斑块式分布。在欧洲大部分地区有分布，还可见于北非、近东部分地区以及伊朗北部。在欧洲，其分布范围可北至北纬65°，从大不列颠岛、爱尔兰岛到伊比利亚半岛，从中欧、斯堪的纳维亚到巴尔干、俄罗斯欧洲区域、克里米亚以及高加索地区。在科西嘉岛和萨丁岛也有分布。

在中世纪时，欧洲马鹿在黎凡特地区灭绝。欧洲马鹿在历史时期曾分布于黎巴嫩、叙利亚、以色列和约旦。在阿尔巴里亚、芬兰和冰岛，欧洲马鹿已灭绝。

栖息环境

欧洲马鹿适应于多样的气候与植被环境。常栖息于开阔的落叶阔叶林、混合阔叶针叶林、针叶林、高地荒原、开阔的山区、地中海马基斯灌丛带、天然草原、牧场和草地。

欧洲马鹿阔叶在20-30厘米厚的雪中轻松移动，倾向于避开积雪大于50厘米厚的地域。在阿尔卑斯山，欧洲马鹿在夏天和秋天可到达海拔超过3000米的区域活动，而在高加索地区该物种曾被目击到活动在海拔大于5000米的地区。

生活习性

食性

在鹿角生长过程中，公鹿需要摄入大量的食物和矿物质来满足鹿角生长的需要。欧洲马鹿摄食的植物种类多样，至少有145种，包括草、莎草（Cyperaceae）及灌丛、树枝嫩叶、水果等，主要受栖息地可提供资源的影响。不存在明显的食谱季节多样性，除了在狩猎季节明显增多的种子与水果的摄入。

社群行为

欧洲马鹿是高度集群的生物，各群体在形成后会各自占据特定的区域。一年中的大部分时间，欧洲马鹿雌性个体与幼崽会组成小的群体一起生活。北非地区的种群中，这种小群体一般由8~20个个体组成。而在冬天，多个小群体会集合成大的群体。在夏天，雄性个体单独活动或组成纯雄性群体。在夏末，发情期时，雄性会加入雌性的群体中。雌性和幼崽组成的群体相较于雄性群体更为稳定。

迁徙行为

为了满足全年的营养需求，欧洲马鹿需要相对大的活动区域。当季节性活动范围重叠时，种群不发生迁徙行为。对于在山区栖息的种群来说，既可能是短途迁徙者也可能是长途迁徙者，在秋季时迁徙至低海拔地区，在春季时迁徙至高海拔地区。在挪威，迁徙的雄性个体平均迁徙距离为30公里，而雌性个体则是20公里，记录中两者分别最高可迁徙100公里和75公里。雄性个体平均年活动范围为150平方公里，而雌性个体则为115平方公里。对于不发生迁徙的种群来说，其平均年活动范围要小得多，雄性为5~35平方公里，雌性为2~8平方公里。

交流

一年中大多时候欧洲马鹿都是安静的，仅在打斗时或其他个体靠近时发出一些鼻息声或咕哝声。但在八月份，受睾酮的影响，声带变厚，雄性成年个体开始发出低沉而响亮的吼声，通常以3~8次吼声为一个来回。在发情期最盛时，拥有雌性群体的个体发出这种声音的频率可达每两分钟一次。在发情期时，雄性个体大量使用声音吸引雌性及威胁对手。

雌性个体在警觉时会发出一声粗暴的叫声或连续发出叫声。在尝试定位其幼崽时，会发出低沉的哞哞声。

幼崽至少可发出七种不同类型的声音，包括两种寻求雌性关爱时发出的似羊叫的声音，以及五种在警觉、害怕及需要同伴联系时发出的高声尖叫。

生长繁殖

交配机制

欧洲马鹿一般在早秋进入发情期，此时，成熟的雄性个体会进入雌性群体的领地并尝试吸引雌性个体。领头的雌性依旧掌握着雌性群体的控制权，而雄性个体会通过吼叫声阻止其它雄性个体靠近。如果吼叫声未能奏效，则会在雄性个体间发生打斗，有时候可能会导致个体严重受伤甚至死亡。

繁殖特征

欧洲马鹿雌性个体性成熟年龄为1.5~2.5岁。雄性个体虽然在1岁时达到性成熟，但至少到6岁，它们才能与其它雄性竞争并获得交配的机会。雌性个体为季节性发情，动情周期为18天，持续1~2天。产崽高峰期为五月至六月，妊娠期为235天。一胎一崽。在北非地区的种群中，新生儿在出生的2~3周会被隐藏起来。

哺育生长

欧洲马鹿新生儿体重一般为母亲体重的8.0~8.8%。幼崽刚出生没多久就能站立，会跟随着雌性3天。在出生4周后可以食草，在3个月大时身上的斑点消失。哺乳期会持续4~7个月，有时候甚至更久。雌性个体在3~5岁时达到其最大体重，而雄性则继续生长至6~8岁时。欧洲马鹿在野外寿命一般为15岁，人工饲养状态下寿命可达到27岁。

物种保护

物种现状

总的来说，欧洲马鹿在它的分布范围内广泛分布且数量颇丰，尽管在北非和中欧该物种的一些种群碎片化程度增加，一些地区的种群消失。在16世纪到20世纪初，由于过度狩猎、森林过度砍伐以及放牧的影响，欧洲马鹿种群数量大幅下降，甚至从一些历史分布地域消失。自20世纪下半叶，在系列法律保护、土地利用转变及野外管理、重引入等多项措施并行下，欧洲马鹿种群数量逐渐恢复。在欧洲（除俄罗斯以外），该物种于1985年种群数量为125万，而在2005年，种群数量上升到240万。

科西嘉亚种种群数量曾急剧减少，在1969年于科西嘉岛消失，1970年在萨丁岛仅存约100头。此后，该种群在萨丁岛缓慢恢复，截至2014年，种群数量恢复至8000头。于1985年，重引入科西嘉岛。

致危因素

该物种的主要致危因素来自于不同亚种间的混交，以及跨物种交配，包括梅花鹿（Cervus nippon）以及北美的加拿大马鹿。自北美引进的物种给欧洲当地的马鹿带来了包括寄生虫以及疾病等系列影响。由农业集约化及城市化带来的过度狩猎、栖息地减少及碎片化对于一些地区的一些种群来说是造成该物种生存压力的原因，但并不构成主要威胁。

对于科西嘉亚种和东欧亚种来说，过度狩猎是使其种群数量急剧减少的原因。而梅索拉亚种受困于近亲繁殖的倾向。

保护级别

自1987年起,《伯尼尔公约》（Bern Convention）将马鹿科西嘉亚种列入保护附录Ⅱ。

2015年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将欧洲马鹿列入无危（LC）物种。

2021年，《欧盟栖息地和物种指引》（EU Habitats and Species Directive）将马鹿科西嘉亚种列入附录Ⅱ和Ⅳ。

保护措施

通过国际公约条例对物种进行保护。

对野生鹿群进行一定程度的干预及管理。

主要价值

欧洲马鹿在许多地区都是生态及经济上的关键野生物种之一，直接影响着人类福祉和生态系统。在生态上，一方面，作为捕食者，欧洲马鹿通过觅食、排泄，直接影响了当地土壤中营养物质的丰度，从而影响生态系统的生产力；另一方面，作为被捕食者，欧洲马鹿是许多大型食肉动物赖以生存的资源。在经济上，欧洲马鹿常作为猎场猎物。

种间关系

天敌

在大部分欧洲森林生态环境中，欧洲马鹿主要的天敌是狼（Canis lupus）。猞猁（Lyns lyns）会捕食幼崽，有时候也捕食雌性欧洲马鹿。幼崽的天敌还有金雕（Aquila chrysaetos）和狐狸（Vulpes vulpes）。

人类的狩猎行为也对欧洲马鹿种群数量有较大的影响。

种间竞争

欧洲马鹿在与狍子（Capreolus capreolus）和臆羚（Rupicapra sp.）的种间竞争中处于优势地位。而在欧洲一些地区中，黇鹿（Dama dama）比欧洲马鹿更具生存优势。