栎属 （壳斗科下的属）

起源与演化

起源

栎属大约是在古新世早期，通过三棱栎属（Formanodendron Nixon & Crepet）起源于旧世界的热带亚洲的大陆-中南半岛北部和华南热带地区。栎属起源后迅速分化为两个大类群即现在的青冈亚属（Quercus subg. Cyclobalanopsis）和栎亚属（Quercus subg. Quercus），青冈亚属主要限于东亚、东南亚热带和亚热带地区。栎亚属向北扩散，逐步演化形成了适应温带气候的落叶栎类。北美的栎类也是源于热带亚洲的，或通过高山栎及其替代类群演化而成，或通过白令海峡扩散而来。

生物地理

栎属是现代亚热带常绿阔叶林和温带落叶阔叶林的优势成份。在地史上栎属的分布极为广泛，自始新世起就是植物群的主要分子或常见分子。栎属化石和其现代种一样，是壳斗科中化石记录最为丰富的属 。在白垩纪晚期和古新世早期的北美地层中有过许多栎属化石的报道。在栎属的现代主要分布区内均有其化石报道。最早的、可靠的栎属大化石是产于北美内华达始新世早期地层中的叶部印痕和俄勒冈始新世中期地层中的叶和木材化石。发现于德国东部阿舍斯莱本始新世中期具角质层的叶化石是欧洲最早的栎属记录。中国抚顺始新世地层产的菱形叶栎(Quercus rhombifolia)是较可靠的、时代最早的栎属叶化石。栎属植物形态多种多样，从矮灌木到乔木、从常绿的高山栎类到秋季叶片枯黄脱落的落叶栎类，中间还有叶片枯而不落的蒙古栎（Quercus mongolica），有研究者认为它反映了栎属从常绿的原始类型向落叶的温带树种的进化过程。

分类

分类争议

栎属名称首先由林奈提出，1867年分类学家Oersted将该属中的青冈类植物独立成青冈属（Cyclobalanopsis Oerst.）。但对栎属中青冈类独立成属的问题仍在争议。A. Camus和部分中国植物学家将栎属分为两个亚属，栎亚属和青冈亚属，也有主张分为栎属（Quercus L.）和青冈属（Cyclobalanopsis Oerst.）两个属，《中国植物志》中记载栎属分为3大类群，即青冈类、落叶栎类和高山栎类，前者独立成青冈亚属（Cyclobalanopsis），其余归为栎属（Quercus L.）。

系统发育

2014年的一项研究用了8个基因构建栎属的系统演化树，结果表明栎属有可能先分化为“新世界分支”（包括栎亚属（Subgen. Euquercus）、金杯栎亚属(Quercus subg. Protobalanus）和红栎亚属（Quercus subg. Erythrobalanus））和“旧世界分支”（包括青冈亚属（Subgen. Cyclobalanopsis）、麻栎亚属（Quercus subg. Cerris）和高山栎亚属（Quercus subg. Heterobalanus）。

属下划分

分子研究表明，栎属有6大分支（均可处理为亚属级别），即泛北温带分布（并在新世界向南分布到哥伦比亚）的栎亚属（Quercus subg. Quercus），北美洲西部分布的金杯栎亚属（Quercus subg. Protobalanus Trel.），北美洲分布的红栎亚属（Quercus subg. Erythrobalanus (Spach) Oerst.），东亚至东南亚分布的青冈亚属（Quercus subg. Cyclobalanopsis (Oerst.) C. K. Schneid.），亚欧大陆分布的麻栎亚属（Quercus subg. Cerris(Spach) Oerst.），以及同样局限于亚欧大陆分布的高山栎亚属（Quercus subg. Heterobalanus Oerst.）。不过，这6大分支之间的关系则还没有完全确定，比如有的研究表明青冈亚属是栎属的基部群，但也有研究表明青冈亚属嵌在栎属其他分支之中。

栽培历史

欧美国家对栎属树木的栽培应用十分重视，最早的记录可追溯到4000多年前，相传希腊新石器时代的农民向他们的母性之神求助时，神就通过周围栎树叶的沙沙声对她的信徒们说话。古希腊历史学家希罗多德认为，建造阿尔戈号结实横梁的便是取自此处的巨大栎木；爱尔兰的现代栎树种群是在18世纪90年代建立的，直到20世纪50年代之后才完成。19世纪上半叶的栎树再生造就了现在爱尔兰栎树林的主体。欧美和澳大利亚等国广泛地将栎树用于城市森林、公园绿地、道路和庭园的绿化之中。栎属植物在中国是非常古老的树种。《诗经·国风·秦风》里提到“山有苞栎，隰有六驳”，描述的是西北大秦之地的山上长着茂密的栎林。近现代人们发现栎属树种有些株型优美，值得观赏，于是蒙古栎、麻栎等树种相继出现在公园里。而后为了增加造林树种的多样性，也出于对彩色树种观赏的追求，中国引种了许多树种。例如大果栎、水栎、美国白栎、红槲栎等。

形态特征

栎属植物是常绿、落叶乔木，稀灌木。

茎

冬芽具数枚芽鳞，覆瓦状排列。

叶

托叶小而不明显，通常早落，但也有宿存而较大的种。叶片为单叶，分裂或不裂，边缘全缘、锯齿状或带芒锯齿状，质地为薄纸质至厚革质；二级叶脉或者不分枝，多少平行，一直延伸到边缘，或者分枝，并在抵达边缘之前相互连接。叶片上有各式毛状物。

花

花单性，雌雄同株；雌花序为下垂柔荑花序，花单朵散生或数朵簇生于花序轴下；花被杯形，4-7裂或更多；雄蕊与花被裂片同数或较少，花丝细长，花药2室，纵裂，退化雌蕊细小；雌花单生、簇生或排成穗状，单生于总苞内，花被5-6深裂，有时具细小退化雄蕊，子房3室，稀2或4室，每室有2胚珠；花柱与子房室同数，柱头侧生带状或顶生头状。

果实

果实为坚果，通称“橡实”或“橡果”，当年成熟或翌年成熟，横切面为圆形，无翅。坚果基部有壳斗，在果实成熟时木质化，形状各异，从浅碟状、杯状、碗状到高脚杯状不等，不分裂，一般只包覆坚果的一部分，很少包覆全部。壳斗外面覆以鳞片，覆瓦状排列或退化为瘤状，不反曲或轻微反曲，但从不具钩。

分布

分布范围

栎属植物产于北温带（含北亚热带），向南延伸到东南亚、加勒比群岛、中美洲、南美洲哥伦比亚等热带地区的山地，后引种于新西兰等国。栎属物种分布范围广泛，在欧亚大陆可从印度尼西亚的爪哇岛直到北欧北纬 60°的斯堪的纳亚半岛（Scandinava）和北纬52°的鄂霍茨克海域附近。在美洲从加拿大的东南部到中美洲，小部分到南美的安第斯山脉。栎属现代的多样化中心位于美洲中部墨西哥地区，拥有最高的物种多样性，而印度支那植物区系也存在较为丰富的代表：欧亚大陆分布栎属分支的物种类群，其分布范围从中国的云南南部、东南部、广东、广西南部、海南和台湾大部到缅甸、泰国、越南、老挝和柬埔寨。

生境状况

栎属植物常生长在海拔700-2600米的向阳山坡的松栎林中。各栎属植物分布中心的年平均气温一般在10℃~15℃；多数引种栎属植物分布中心的年降雨量为1000毫米左右，主要集中在夏季7月。在引种栎树中，北方红栎、北美白栎等山地栎类植物主要生长在温带丘陵地区；柳叶栎、南方红栎等湿地栎类植物主要生长在亚热带海岸平原及密西西比河中下游处的冲积平原地区。

生长习性

栎属植物喜光，耐旱，对土壤要求不严。可分为极耐水、较耐水、中等耐水、较不耐水和极不耐水5级；其对温度的适应范围很广，一般落叶栎类的抗寒性较强，蒙古栎能适应俄罗斯东西伯利亚-50一-60℃的低温范围，但一些常绿栎类的抗寒性较弱。

生态

栎属树木是森林生态系统重要组成树种和优势物种，在维持生态系统稳定与生物多样性方面起着重要作用。许多栎属树种能防风固沙、防止水士流失、净化空气、阻滞烟尘、减弱噪音，在改善环境和保护环境方面起重要作用，是耐旱、防火、抗风树种，适合生态造林、绿化、水土保持、水源涵养。分布在中国东北和华北地区的蒙古栎林是当地原有森林植被屡遭毁坏后形成的，被视为该地区最后的生态防御线。

繁殖

栎属植物可以自花授粉，但受精后的果实在发育过程中却大部分败育。其种子可以通过啮齿动物咬食扩散传播，种子大小和种皮厚度影响种子的扩散速率、扩散后种子被取食或传播，大种子扩散得更快也更远，而小种子的原地捕食率比大种子更高，大且种皮厚的种子被更多更远地扩散。多数栎属植物的种子7-20天开始萌发，20-40天后上胚轴逐渐生长露出地面，伸长至5-10厘米时开始生长第一片叶子，长出3-5片叶后顶端形成一个饱满的顶芽，地上部分第一个高生长季结束后，会出现一段相对停滞生长期，然后再开始二次抽梢生长。

栽培

选地与整地

选择地势平坦土壤疏松、排水良好的圃地。在播种之前要对土壤进行深翻，对土块、草根、石粒等进行挑拣，细化土壤。对土壤施加基肥和消毒处理，几天后可整理作床。

育苗方式

大田育苗

选择粗壮、健康、无病虫害、树龄适中的母树挑取种子。收集后浸泡一昼夜，将漂浮的种子捞出扔掉，提高种子纯度，并起到催芽作用。用敌敌畏熏蒸一昼夜或用高锰酸钾溶液浸泡进行杀虫处理。种子消毒处理后秋播就可以直接使用，春播还要注意种子的储藏。准备播种前的10天左右把种子筛出，在阳光下翻晒，当裂嘴达30%以上即可播种。

容器育苗

一些引进的栎属种子较为昂贵，为提高引种栎属的种子成苗率，可采用湿沙层积催芽，用发芽种子播种培育容器苗的方法。经低温层积处理的种子在翌年3月中旬大多己开始发芽露白，将发芽的种子分批翻捡出来。用高锰酸钾消毒，将种子播入塑料薄膜袋式容器或塑料钵容器中，基质为普通苗圃表土混入少量泥炭和复合肥。播种后浇足水分，用遮阳网覆盖，或用塑料薄膜小弓棚覆盖封闭保温保湿。

嫁接繁育

将接穗下端削成一个楔形，保留几个饱满芽，剪去砧木上半部分，并将砧木从韧皮部划一刀，随后将接穗插入，注意将形成层对齐，用塑料条绑严绑紧，将接穗与砧木套上保鲜袋，防止水分散失；或在接穗上选择饱满健壮的芽，在芽下面斜切一刀，深度达到木质部，在芽体上面斜切一刀，与上一刀相连，取下芽体，在砧木上选择适宜的部位，刻划与芽相匹配的切口，将芽体放入切口中，用塑料条绑严绑紧，最后将接穗与砧木套上保鲜袋，防止水分散失。嫁接后挂上标签，做好标记。

田间管理

水肥管理与除草

播种后到出芽期间一定注意抗旱浇水，保持土壤疏松、湿润。覆盖稻草的可将覆盖物移至行间，减轻浇水引起的土壤板结。栎属植物幼苗的根系发达，适应性较强，一般不需遮荫。但若在出苗期遇到持续的高温干旱天气，因其幼苗的叶子很大，会出现失水枯萎现象，故除及时浇水抗旱外，还应加盖遮阳网遮荫保苗。在夏季可适当追施氮肥。圃地除草做到除小、除了。栎树的根系较深，结合除草可适当深松土，全年除草松土不少于5-6次。

病虫害防治

栎属植物害虫主要有地老虎、蟒槽等地下害虫和一些食叶性害虫，可采取整地时撒施吠喃丹和喷施氧化乐果、敌杀死等农药进行防治。 此外在夏季可能会发生根腐病害，苗木的地下根系出现腐烂，引起苗木枯死。发病期间要及时拔除病苗，同时浇灌百菌清或多菌灵等进行防治。

保护

保护级别

2013年，栎属属下5种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，其中坝王栎（Quercus bawanglingensis）、麻栗坡栎（Quercus marlipoensis） 等级为易危（VU）；澜沧栎（Quercus kingiana）、西藏栎（Quercus lodicosa）、炭栎（Quercus utilis）等级为近危（NT)。

2020年，栎树经过IUCN的全面评估，近三分之一（31%，430种中的113种）濒临灭绝。九种亚洲栎树进入了《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，它们已经极度濒危（可能灭绝或可能在野外灭绝）。濒危物种数量最多的国家是中国和墨西哥，其次是越南、美国和马来西亚。

2021年，属下植物坝王栎（Quercus bawanglingensis）、尖叶栎（Quercus oxyphylla）被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为二级。

致危原因

栎属植物可以自花授粉，但受精后的果实在发育过程中却大部分败育，自然繁殖率低。亚洲栎属树木由于人类的农业活动干扰以及过度地伐木开垦土地，导致其种群生境碎片化；美国栎属树木由于外来物种入侵、自身疾病以及环境气候变化，导致种群濒危。

类群现状

栎属植物蒙古栎（Quercus mongolica）、夏栎（Quercus robur L.）等物种的分布区面积在气候变化影响下不断减少。蒙古栎多为萌生林，且受人为干扰严重，导致矮林较多。

保护措施

有学者已经利用体细胞胚胎发生技术，成功诱导了欧洲栓皮栎（Quercus variabilis Blume）、英国夏栎（Quercus robur L.）、以及麻栎（Quercus acutissima Carr.）等物种的快速繁殖。许多国家已采取就地水土保护的措施。中国栎属物种分布集中区域之一的横断山脉南段以及秦岭山脉等地区已被列入国家优先保护区域，是具有全球多样性保护价值的生态关键区。

用途

园林观赏

栎属植物落叶或常绿，树体雄伟，树冠大，叶形优美多姿，色彩斑斓，是优良的城市绿化景观树种，在欧美和澳大利亚等国广泛用于城市森林、公园绿地种植和道路绿化。

工业原料

栎属各种一般材质坚重、致密，是良好的建筑、枕木、造船、车辆和家具用材。其萌芽力强，适作矮林经营，为营造薪炭林的重要树种。树皮和橡壳富鞣质，为重要栲胶原料。种子含淀粉极多，虽然地区不同的树种含量各有高低，但一般在50-70%，用以造酒、食用和饲料，是重要木本粮食。此外尚有数种叶可喂柞蚕，朽木可培养香菇、木耳。

药用用途

栎属属下多种植物可作为中药材入药，据《全国中草药汇编》和《中药大辞典》记载：麻栎的叶和果有解毒消肿、止痫的功效；白栎的果实苦涩、性温，有理气消积的功效，主治疝气、火眼赤痛等。

相关研究

花粉多样性对环境的指示意义

常绿栎和青冈亚属植物在不同海拔高度上的分布差异使得它们的花粉具有潜在的环境指示意义。据统计，大多数分布于高山地区的常绿栎属植物具有高度统一的棒状纹饰 。因此，在利用孢粉分析重建古气候时，地层中出现的具有棒状纹饰的栎属花粉可能指示了较高海拔的气候环境。通过SEM分析发现，中国西南地区青海湖钻孔的末次盛冰期时的沉积物中，大量出现的常绿栎花粉均为高山栎。皱波状和刺状纹饰是青冈亚属花粉所独有的特征，其中，具有刺状花粉纹饰的青冈亚属植物主要分布在低海拔，可以指示中国东部低海拔亚热带丘陵森林环境。花粉纹饰类型在海拔分布上的差异使得常绿栎和青冈花粉具有明显不同的气候指示意义。

植物毒性

栎属属下植物栎树在被砍伐后，发出的新枝常被牛、羊采食而引发中毒。栎树叶和花中的主要有毒成分为一种水溶性没食子鞣酸-栎叶丹宁，嫩叶中含量为28.2%，老叶中含量为25.5%，花中含量为19.6%。春季新发的嫩叶、幼枝，其鞣酸含量最高，对牛的毒性最大。中毒多集中发生于3月底至5月初，具有明显的季节性。

文化

栎树在欧美等国家还具有丰富的森林文化内涵，是长寿、力量和骄傲的象征。传说这种大树的掌管者是希腊主神宙斯、罗马爱神丘比特以及灶神维斯塔。栎树材质坚硬，树冠宽大，有“森林之王”的美称，美国、德国、波兰、法国等都把栎树作为国树，德国欧元分币的背面印就有栎树的树叶图案。夏栎是英国田园风景的代表树种之一。在中国，“栎”常出现于各类古籍、方志以及诗词当中，由于栎属树种的成材性不好，多作为薪炭林之用，因此在古文中“栎”经常与“樗”联系在一起，樗是指同样不成材的香椿，文人们常常借此自谦才疏学浅。

代表物种

栓皮栎

栓皮栎（Quercus variabilis Blume）高达30m，木栓层很发达。叶边缘具刺芒状锯齿，侧脉直达齿端。壳斗常单生，碗形，包围坚果约2/3。坚果近球形或宽卵形。喜光，耐寒，耐干旱瘩薄，深根性，萌芽力强，但不耐移植。常生于海拔700-2300米阳坡或松栎林中。人秋黄叶美丽，可作庭荫树、行道树，作防风林、水源涵养林或防火林。

槲栎

槲栎（Quercus aliena Blume）高达20m。小枝圆筒形，无毛，被圆形淡褐色皮孔。叶长椭圆状倒卵形至倒卵形，边缘有波状钝齿。壳斗碗形，包围坚果约1/2，；苞片小，卵状披针形，紧密覆瓦状排列，被灰白色短柔毛。坚果椭圆状卵形至卵形，果脐略凸起。喜光，耐寒，对土壤适应性强，耐干旱瘠薄，萌芽力强。常生于海拔1900-2600米向阳山坡或松林中。叶形奇特，秋叶转红，枝叶丰满，可作庭荫树；若与其他树种混交植风景林，则绿荫森森，极具野趣，可用于工矿区绿化。

麻栎

麻栎（Quercus acutissima Carr.）高达30m。幼枝有黄色绒毛，后渐脱落。叶长椭圆状披针形或披针形，顶端渐尖，基部圆形或宽樱形，边缘有刺芒状锯齿，直达齿端。壳斗碗形，包围坚果1/2；苞片钻形，反曲，有灰白色绒毛，坚果椭圆形，顶端圆形，果脐凸起。麻栎喜欢在光线充足、土壤深厚的山坡地上生长。常生于海拔800-2300米山地阳坡，成小片林或散生于松林中；冠大荫浓，秋色叶亮丽，常用于公园或风景区绿化，也可用于防护林营造。