松口蘑 （口蘑科口蘑属真菌）

简介

口蘑属真菌因生长在松林地，菌蕾期状如鹿茸而得名松茸。因该属大多数种具有较高的商品价值，外形酷似而难以区别，故民间均以松茸称谓，是一个商品名称。该类群以菌柄具有膜质菌环为显著特征。

松口蘑一般单生，少数2-4个丛生。菌盖扁半球形至近平展，污白色，具黄褐色至栗褐色平伏的丝毛状鳞片，中央色暗呈辐射状。菌肉白色，有特殊香气。菌褶白色或稍带乳黄色，密集。菌柄较粗壮，菌环以上污白色，菌环以下具栗褐色纤毛状鳞片。菌环生于菌柄上部，丝膜状，上面白色，下面与菌柄同色。孢子印白色。孢子无色光滑，宽椭圆形至近球形。

松口蘑是具有肉质子实体的大型真菌，人工栽培的松口蘑可作为菜肴，是世界上最著名和最昂贵的食用菌之一，被日本称为“食用菌之王”。

松口蘑于2019年被世界自然保护联盟列入濒危物种红色名录，级别VU（易危）。于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》，为中国国家二级保护植物。

分类

命名

松口蘑又名松蕈。明李时珍在《本草纲目》中把松蕈列在香蕈条下又称台蕈、合蕈。后小林义雄（日本）考证认为松口蘑即松蕈。从外部形态来看松口蘑与蜜环菌属（Armillaria）的菌类很近似，因此早期的真菌学家把它放在蜜环菌属，称松蜜环菌（Armillaria matsutake）。R.Singer 于1949年根据其孢子壁无淀粉反应和菌丝缺乏锁状联合等特征，认为松口蘑与蜜环菌属有一定的区别，因而将其列于口蘑属，命名为Tricholoma matsutake (S. Ito & S. Imai) Singer。

分类

口蘑属真菌因生长在松林地，菌蕾期状如鹿茸而得名松茸。因该属大多数种具有较高的商品价值，外形酷似而难以区别，故民间均以松茸称谓，是一个商品名称。该类群以菌柄具有膜质菌环为显著特征。松茸在中国共有91个名称记录，能够得到承认的名称有43个种和3个变种，另有未定名种2个；与松口蘑较相近的种类有台湾松口蘑变种（T. matsutake var. formosa Sawada）、黄褐口蘑（T. fulvocastaneum Hongo）、假松口蘑（T. bakamatsutake Hongo）、青冈蕈（T. quericola Zang）和粗壮口蘑（T. robustum（Alb. et Schw. : Fr.）Ricken）。除粗壮白蘑广布于亚洲、北美洲、欧洲及大洋洲外其余种仅分布在中国、日本及朝鲜半岛，而台湾松口蘑变种仅分布在中国台湾、福建和日本北海道。

相关历史

历史记载

松口蘑以别名松茸始载于中国宋哲宗元佑年间（1082-1094），唐慎微著《经史证类备急本草》也已启用该别名。宋代陈仁玉著《菌谱》中称此菌为松蕈。中国《经史证类备急本草》《菌谱》《本草纲目》《植物名实图考长编》均有记载。日本平安时代的古籍《枕草子》《紫式部日记》《土佐日记》也有过松口蘑风味的记载。

栽培历史

松口蘑属于活体共生菌，菌种的分离和培养的难度很大，尽管在世界范围内，尤其是日本，1909年就开始对松口蘑人工栽培进行研究，投入了大量的时间跟精力，但还是没有突破性的进展，至今仅能做到仿生态栽培（半人工栽培），真正的人工栽培还不能实现。半人工栽培方法主要有松口蘑发生林地清理法、广岛隧道式松口蘑栽培法等。

形态特征

松口蘑一般单生，少数2-4个丛生。子实体中等至较大，菌盖直径5-20厘米，扁半球形至近平展，污白色，具黄褐色至栗褐色平伏的丝毛状鳞片，老熟时鳞片变为栗褐色，中央色暗呈辐射状，表面干燥。菌肉白色，厚，有特殊香气。菌褶白色或稍带乳黄色，密集，弯生，不等长。菌柄较粗壮，长6-13.5厘米，粗1.5-3.5厘米。菌环以上污白色，带粉粒，菌环以下具栗褐色纤毛状鳞片，内实，基部有时稍膨大。菌环生于菌柄的上部，丝膜状，上面白色，下面与菌柄同色。孢子印白色。孢子无色光滑，宽椭圆形至近球形。

物种分布

松口蘑主要分布于中国、日本、朝鲜、美国、加拿大等国家。在中国分布于辽宁、黑龙江（牡丹江地区）、吉林、安徽、台湾、四川、甘肃、山西、贵州、云南、广西、西藏、福建等省区，主产区为东北地区和云南。

生长习性

寄主植物

松口蘑是一种菌根菌，只有与其寄主活立木根系结合成菌根，形成共生关系才能生长发育，生长所需养分来自于植物根系。松口蘑主要寄主为松属和栎类植物，但在不同地区因海拔和纬度不同，松口蘑生长的寄主植物也不同。

生长环境

松口蘑生长的海拔高度一般为1500-4200米，主要分布在3000-4000米地带的松针林地或以松针类为主的混交林地。秋季在松林或针阔混交林中地上群生、散生或形成蘑菇圈。松口蘑分布区域一般光照强，年积温约达2000°C；年降雨量600-800毫米，干湿季分明。生长一般要求干燥、贫瘠、排水通气良好的酸性土壤，主要为棕黄或棕色土壤。土壤含水量50％-60％，空气相对湿度85％-90％较适宜。松口蘑生长的土壤pH值一般在4.3-6.5之间，适宜担孢子萌发的pH值为4.3-4.9。土厚一般20-40厘米，含有少量石砾，表面盖有一层枯枝落叶及腐殖质，腐殖质层土壤常与松口蘑细根网结成块。松口蘑菌丝生长温度为8-30°C，最适温度为20-24°C。子实体生长发育温度为2-20°C，最适温度为14-19°C。

生活史

松口蘑孢子相当于种子植物的“种子”，它的个体极其微小，要在显微镜下放大才能看见。成熟的担孢子落到地面，在土壤潮湿，土温15-20°C条件下膨胀萌发，进一步生长成菌丝，菌丝体与寄生树种的幼根接触形成菌根，在适宜条件下长出子实体，子实体中孕育新的孢子，完成一个生活史。整个过程是在自然条件下并依靠共生树种来完成的。也就是说没有共生树，即便有孢子，也不可能完成其后阶段的发育过程。这也就是松口蘑为什么不可人工繁殖的关键性原因。

半人工栽培

松口蘑的半人工栽培是指在人工可控条件下模拟其营养生长和子实体分化发育的生理生态条件，进而逐步控制松口蘑生长发育。主要有松口蘑发生林地清理法、广岛隧道式松口蘑栽培法等。松口蘑发生林地的清理因地点而异，一般将郁闭度调整到0.6-0.7，落叶层厚度调整到3-5厘米，以调节日光照射，保持适宜的地温和土壤水分保护菌根繁殖。广岛隧道式松口蘑栽培法是在松口蘑自然发生林里人为地划出一部分林地，形成有利松口蘑发生的环境，使子实体在不受当年自然气候条件影响的独立环境中交替发生。

功用用途

松口蘑菌体肥大，香气浓郁，肉质细嫩，口味鲜美，营养丰富，富含优质蛋白质、粗脂肪、粗纤维、核酸衍生物、肽类物质、包括8种必需氨基酸在内的多种氨基酸和不饱合脂肪酸，还含有丰富的维生素B₁、B₂、维生素C。人工栽培的松口蘑可作为菜肴，是世界上最著名和最昂贵的食用菌之一，被日本称为“食用菌之王”。

物种保护

种群现状

松口蘑生长的松林经历了相当大的衰退，据估计，在全球50年内（2019统计）松口蘑种群数量将下降超过30%。日本是最主要的松口蘑消费国，松口蘑是在日本有市场分布统计的物种。数据表明，日本自1940年起，松口蘑生产量下降超95%，1910-1940年，每年的产量为6000-12000吨，2007年下降至51吨，2008年71吨，2009年24吨，2010年140吨，2011年37吨。

保护级别

松口蘑于2019年被世界自然保护联盟列入濒危物种红色名录，级别VU（易危）。于2021年被中国列入《国家重点保护野生植物名录（第二批）》，为中国国家二级保护植物。

致危因素

由于欧洲大多数国家砍伐松树林，森林氮肥化以及防止森林火灾的措施，对松口蘑的生存环境造成了威胁。在俄罗斯，由于砍伐树木、当地人对松口蘑的采集以及其栖息地的退化，松口蘑受到了威胁。在日本，由于松属病原体松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和森林管理方法的改变等原因，松口蘑生境也受到了影响。而且日本每年的松口蘑消费量占全球松口蘑产量的90%以上，松口蘑种群数量也可能由于对其资源的不合理开发和掠夺式采挖而不断减少。

保护措施

中国吉林省设立了松口蘑保护区—龙井天佛指山自然保护区。中国黑龙江省绥阳林业局建立了松口蘑实验基地。日本通过防治松材线虫、加强对松口蘑林地的日常管理，如疏伐和清除病、残树等，对松口蘑进行保护。

相关研究

松口蘑活性成分及作用

研究表明，松口蘑中含有多种香味物质，如酸类、醇类、脂类等，其中可挥发性物质1-辛烯-3-醇被认为是食用菌风味的最主要来源。有研究对松口蘑子实体及液体发酵菌丝体的营养成分进行分析，结果表明，子实体和菌丝体中脂肪酸、氨基酸、芳香物质的主要成分相同，含量相近，具有一定的医学和营养价值。此外，松口蘑中的可挥发性物质除了使自身味道鲜美，还有免疫调节、抗氧化、抑制病原微生物生长、抗真菌等作用。

松茸多糖的生物活性

高菊珍等人发现，松茸多糖类物质对特异性免疫和非特异性免疫都有增强作用，同时具有抗应激作用。陈月月研究发现，松茸多糖可显著降低辐射对小鼠免疫功能的损伤，同时可增强机体抗氧化能力。王宏芳等人在陈月月的基础上进行了后续研究，结果表明，松茸多糖可通过提高免疫细胞对电离辐射的耐受性，减少自由基的生成等途径，显著降低辐射引起免疫应答细胞的减少和淋巴细胞的数量和功能的下降的损伤，促进免疫功能的恢复，对机体免疫系统有一定的保护作用。