寄居蟹 （软甲纲十足目动物）

简介

有46种寄居蟹栖息在北大西洋和地中海地区。活额寄居蟹科多在暖水浅海区，陆寄居蟹科居住在陆上，寄居蟹科种类多生活在冷水流域，南方多在深水处，寄居蟹总科中的寄居蟹科在沙滩和海边岩石的缝隙中很容易找到，有时也可以在竹子节、穗椰子壳、珊瑚、海绵中发现它。部分寄居蟹物种有白天分散觅食夜晚群居、与其他物种共生以及争夺贝壳的现象。

截至2023年，寄居蟹总科仅有1个物种，陆寄居蟹科（Coenobitidae Dana， 1851）的椰子蟹（Birgus latro）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，级别为易危（VU）。部分寄居蟹物种具有一定经济价值，螯足可供食用，也可以作为钓饵捕获黑鮶、真鲷等鱼类。艾氏活额寄居蟹（Diogenes edwardsii）可入药，有活血散瘀的功能。另外寄居蟹还有进行宠物贸易、清理海洋环境以及作为科学研究对象的价值。

起源演化

21世纪初，有研究人员根据考古结果，认为最早的寄居蟹类动物可能在中生代白垩纪时期便已出现。当时的化石发现指向的，是一只在白垩纪欧特里夫阶（Hauterivian）时期栖居在菊石（Ammonoidea）体内的寄居蟹类动物。研究人员推测，在白垩纪时期，随着时间推移，寄居蟹的栖居场所逐渐从菊石类变为腹足纲（Gastropoda）软体动物的壳。寄居蟹的进化很可能与腹足纲软体动物在白垩纪时期的物种迅速多样化以及贝壳结构越发坚固有关。而实际上，寄居蟹的进化也受到了所栖居软体动物的贝壳形态和结构的限制，使其进化出一个能够卷曲到腹足纲贝类壳体顶部的不对称腹部。

系统分类

截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中，寄居蟹总科包括陆寄居蟹科（Coenobitidae）、活额寄居蟹科（Diogenidae）、寄居蟹科（Paguridae）、拟寄居蟹科（Parapaguridae）、门螯寄居蟹科（Pylochelidae）、螯盖寄居蟹科（Pylojacquesidae）6个科，具体分类情况如下表：

形态特征

寄居蟹头胸甲平扁，后部两侧较软。额角小或无。腹部多不对称，软而蜷曲或曲折于胸部下方。尾扇不对称，尾肢适于钩住所寄居的空壳。第1步足螯状，第2~4对步足发达，第5对细小或第4、5两对均细小。不同科属的寄居蟹尾肢有无、腹肢对称情况以及第1触角形态均有不同。如寄居蟹科第1触角末端细，其柄较头胸甲短，而陆寄居蟹科第1触角末端粗圆，柄与头胸甲等长或稍长。大多数寄居蟹的平均寿命为1至10年。然而，有些物种的寿命可以长达30年。

分布栖息

分布范围

寄居蟹总科在全球均有分布，其中寄居蟹科有物种栖息在北大西洋和地中海地区。而陆寄居蟹科分布在热带印度太平洋，白东非至巴拿马，大西洋热带美洲及非洲西岸。拟寄居蟹属则主要分布于中国东海深处，大西洋、印度洋、太平洋、温带的冷水区，少数在浅海。

栖息环境

陆生寄居蟹

陆寄居蟹科居住在陆上，偶然到海里去，在无人荒岛较多，森林深处常很多。寄居蟹总科中的寄居蟹科在沙滩和海边岩石的缝隙中很容易找到，有时也可以在竹子节、穗椰子壳、珊瑚、海绵中发现该科物种。

水生寄居蟹

活额寄居蟹科多在暖水浅海区，在冷水流区很少见到。寄居蟹科种类多生活在冷水流域，南方多在深水处。水生的寄居蟹物种有伯恩哈德斑螯蟹（Pagurus bernhardus）和Paguristes jalur，前者生活在大多数类型海床的海岸，包括岩石和贝壳底部、海草床以及沙质或粉质沉积物中，但不包括淤泥底部。幼虫主要生活在水池中，可以在岩石和海藻等物体下找到。常见的寄居蟹最常见于80米以下的深度，较小的个体比较大的个体生活在较浅的水域。后者是在琉球群岛的浅珊瑚礁环境（包括海底洞穴）中记录的长额寄居蟹属的唯一物种，经常在岛屿前礁坡的小裂缝或水平孔中被发现，在活动腿上有类似伞状的红色条纹。寄居蟹科物种Pagurixus nomurai通常栖息在海底洞穴中，有的则生活在完全黑暗的环境中，喜欢粉砂质或砂质基质。据寄居蟹科物种记录它们经常分布在潮间带至60米，通常深度约为10-30米的海域，浅水、低光或者无光的环境中。

生活习性

觅食行为

寄居蟹总科中不同科级的蟹类觅食行为有一定差异，但寄居蟹会吃各种其他生物不会吃的碎屑，包括小鱼和无脊椎动物如蠕虫，以及水中的浮游生物和其他类似颗粒，甚至会吃掉死去的寄居蟹。寄居蟹总科中的寄居蟹科物种在白天活动很少，进食运动的速度也很低。下午晚些时候或晚上，蟹群会散开，螃蟹会离开几米整夜进食。日出前不久，这些个体又回到白天分组的区域。而陆寄居蟹科的椰子蟹（Birgus latro）则在岛屿中挖洞保护自己并储存食物。它们用触角感知嗅觉线索，并能够区分气味，从而找到首选的食物来源。

活动特点

寄居蟹总科中的寄居蟹科蟹类物种会为了贝壳而相互争斗，并且在争斗中存在着一种统治秩序，较大的螃蟹占主导权，它们会用一只大钳子迅速抓住小螃蟹的螯和腿，把它移走并扔到一段距离之外。大多数种类的寄居蟹在某种程度上是群居的，一些物种生活在不同的群体中，并反复与该群体中的其他个体接触。寄居蟹的腹足纲外壳保护个体免受同种个体和捕食者的伤害，如果一只寄居蟹出于任何原因走出它的“房子”，它会很快被它的螃蟹同伴攻击并吃掉。

部分寄居蟹为夜行性动物，如伯恩哈德斑螯蟹（Pagurus bernhardus），夜晚它们聚集成松散的社区，彼此生活在一起。在这些种群中，通常会对资源进行激烈的竞争。在任何身体接触之前，寄居蟹都会进行视觉展示。在激烈的对抗中，它们要么将身体高高地抬离地面展示它们的螯肢和行走的腿，要么将身体放低以示服从。如果双方都不屈服，螃蟹可能会试图将对方从壳中赶走，这种相互作用被称为打壳。一只寄居蟹会爬到对手的外壳上，击打对手的整个身体，包括外壳，并用螯肢拍打对手的外壳。

生长繁殖

产卵

寄居蟹总科中的陆寄居蟹科雌寄居蟹产卵在海中，幼体在海中生活，长大即移居陆地。其下属的椰子蟹（Birgus latro）在交配过程中，雄蟹用螯夹住雌蟹的螯，将其推到背上，使其腹部与地面齐平。雄蟹将精囊转移到雌蟹的生殖孔，卵子在体内受精，并以卵块的形式排除体外，其中含有数以万计的橙色受精卵。卵成熟持续25~29天。怀孕的雌性从陆地移动到潮间带浅水区，并通过摇晃在水中来释放受精卵。幼虫经历四到五个幼体阶段，总共持续约17~28天。

孵化

寄居蟹总科孵化出来的小虾状幼虫从蜕皮到幼年的三个阶段中腹部都呈现出相似的特征。其中的寄居蟹科进化出了所有甲壳类动物中相对最大的阴茎长度，能够在腹部不离开房子的情况下，将精子注入雌性所在的螺壳内。雄性寄居蟹有时会在交配前拖着雌性四处走动，也在蜕皮期间和产卵之前一直与雌性在一起。

长成

常见的寄居蟹幼体在成年前会经历几个发育阶段，总发育时间平均为60天，前期幼体细长，颜色为黄红色。在胚胎发育的每个阶段幼体体内都会增加更多的色素细胞，逐渐变为红色、红棕色。发育到一定阶段后，寄居蟹不吃东西而寻找一个合适的外壳来完成蜕变。外壳类型和大小决定生存几率、体型、性成熟时间和寿命。寄居蟹的性别分化在胚胎阶段即完成，雌性个体在成年后会发育完全，而雄性个体在成年后则会继续发育形态特征。

物种保护

种群现状

截至2023年，寄居蟹总科大部分物种尚未被国际自然保护联盟或任何其他机构评估为保护物种，多数物种的种群资源不存在较大的威胁。仅有极少的种类，如该总科中陆寄居蟹科下的椰子蟹（Birgus latro），被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录，种群数量存在减少的趋势。

保护级别

2020年，椰子蟹被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）。

致危因素

导致椰子蟹种群数量减少的原因主要包括：其他物种的攻击，幼年椰子蟹很容易受到其他动物的攻击，如老鼠、猪、海鸥及蚂蚁；因人类食用而大量捕捞，过度捕捞导致椰子蟹数量下降；土地开发使其自然栖息地减少；全球气候变化导致海平面上升，椰子蟹所依赖的低洼的海洋岛屿和珊瑚环礁面积减小。

保护措施

不同国家针对椰子蟹的保护，基本是通过建立保护区和出台相应保护法规，截至2020年大约有11~20%的椰子蟹受到了保护区的保护。而如日本、菲律宾、印度尼西亚和关岛等地实施了椰子蟹的禁令、捕捞量限制、最小捕捞量限制和保护繁殖期。关岛、瓦努阿图等地禁止捕获有卵子的雌性。北马里亚纳群岛允许获得许可证的渔民捕捞椰子蟹，但每天只能捕获5只未携卵的成蟹。在中国台湾省，椰子蟹自1995年以来一直受到法律保护。在菲律宾部分地区，椰子蟹还被列为当地濒危物种。

主要价值

经济价值

部分寄居蟹种类具有一定经济价值，每年10月后在中国大连等地的海水产品市场较常见，螯足可供食用。沿海渔民也经常用其腹部作为钓饵捕获黑鮶、真鲷等鱼类。

药用价值

艾氏活额寄居蟹（Diogenes edwardsii）去外壳后全身含蛋白质，脂肪，牛磺酸、亚牛磺酸等含硫氨基酸，糖酶、酯酶、蛋白酶、淀粉酶等多种酶，中枢神经系统中含向色素细胞素。外壳含几丁质，经脱乙酰基得脱乙酰基几丁质，几丁质提取物中含糖肽及氨基糖。海水退潮后到岩石块间捕捉，去螺壳后全身都可以入药，可以直接使用也可以晒干备用。有活血散瘀的功能。主治瘀血腹痛、眩晕等症。

宠物养殖

寄居蟹不能通过人工饲养来繁殖，所有作为宠物出售的寄居蟹物种都是从野外捕获的。宠物贸易导致野生寄居蟹的数量急剧减少。

生态价值

大多数寄居蟹体型较小，容易受到许多不同捕食者的攻击，包括鲨鱼、墨鱼、鱿鱼和章鱼等许多不同的鱼类。另外由于寄居蟹是杂食性动物，通过捕食其他动物不吃的碎屑来净化环境，在海底或海底生物群落中发挥着重要作用。

科研价值

许多寄居蟹物种都作为实验的对象进行科学研究，例如对巴西东南部潮下漂砾地寄居蟹的组成、密度和外壳用途进行研究，以及分析世界范围内寄居蟹群落的多样性等等。

生态关系

寄居蟹与海葵之间存在互助关系，寄居蟹会将数量不等的海葵小心翼翼地移植到它们的壳上。海葵的防御性臂带为寄居蟹提供了额外的保护，还能帮助寄居蟹采集食物。光滑、扁平甚至凹陷的腹足类动物经常与寄居蟹为伴。针对寄居蟹总科中的寄居蟹科研究发现550种无脊椎动物与寄居蟹有关，180多种寄居蟹是其他生物的宿主。它们通常有自由生活或附着在壳上，以及其他附着在寄居蟹自身上的共生伙伴。最具代表性的共生体群体是节肢动物、多毛类和刺动物，分别有126种、105种和100种。研究表明水螅定殖的腹足类外壳能帮助寄居蟹免于被捕食。

相关文化

在中国唐朝书籍《本草拾遗》中就有关于“寄居蟹”的记载，该书作者陈藏器有云，“寄居在螺壳间，非螺也。候螺蛤开，即自出食……又南海一种似蜘蛛，入螺壳中，负壳而走。”