巨杉 （柏科巨杉属植物）

演化历史

巨杉曾被置于北美红杉属，目前系柏科红杉亚科巨杉属唯一物种，也是杉科植物中具中等进化水平的类群，它们在胚珠数目较多、直立，管胞较长等方面保留了祖先的原始状态，史前时期广泛分布于北美和欧亚大陆的针叶林地区，后受第四纪冰期的影响，巨杉在地球上丧失了绝大部分领地，覆盖范围迅速收缩，范围缩小至如今美国加州内华达山脉（Sierra Nevada）西南侧长约420公里，海拔高度约1400~2150米的狭长区域内。

发现和命名

发现

欧洲人第一次提到巨型红杉是在1833年，在探险家J.K.伦纳德的日记中；下一个看到该物种的欧洲探险家是John M. Wooster，他是于1850年在Calaveras Grove的“大力神树”的树皮上刻下了自己名字的首字母；1852年，美国一家运河公司雇佣的猎人Augustus T. Dowd在Calaveras Grove的“发现”得到了更多宣传，那棵树被命名为“发现树”，于1853年被砍伐。

命名

1853年12月，巨杉第一次被英国植物学家John Lindley命名为Wellingtonia gigantea，但该名称不符合植物学规范，因为“Wellingtonia”这个名字在英格兰一直作为一个通用名称存在；1854年，法国植物学家Joseph Decaisne将其命名为Sequoia gigantea，但该名称再次无效；1907年，德国植物学家Carl Ernst Otto Kuntze将其归类为Steinhauera化石属，但由于怀疑归类的准确性，所以这个名称无效；1939年，美国植物学家John Theodore Buchholz最终纠正了命名上的疏忽，并确定其命名为Sequoiadendron giganteum。

形态特征

茎

巨杉在原产地可高达100米，胸径达10米，树皮褐色，海绵状，深纵裂，厚达20~25厘米；冬芽小，无芽鳞；枝横出，微下垂，小枝初为绿色，后成淡褐色。

叶

巨杉叶鳞状钻形，螺旋状着生，下部贴生小枝，上部分离，分离部分长3~6毫米，先端锐尖，叶片腹面稍凹陷，背面隆起，横切面近似三角形，其双面气孔型的叶片远轴面和近轴面各有2条明显的气孔带，叶片远轴面的气孔少，排列疏松；近轴面的气孔排列紧密，数量多。

花

雌雄同株，雄球花单生短枝顶，无梗，雄蕊多数螺旋状排列，雄球花每个雄蕊的花药数目为3；雌球花顶生，珠鳞25~40，每珠鳞有胚珠3~12，排成2行；苞鳞-种鳞复合体呈盾形，顶端有凹槽，凹槽的上部为种鳞，下部为苞鳞，二者几乎同等发育。

球果和种子

球果椭圆状，长5~8厘米，径4~5.5厘米；种鳞木质，盾形，高约2.5厘米，上部宽0.6~1厘米，顶部有凹槽，幼时中央有刺尖；种子长椭圆形，淡褐色，长3~6毫米，发育种鳞有3~9粒种子，排成一行或两行，种子两侧有宽薄翅。

物种分布

野生个体只分布在美国西部的加利福尼亚州内华达山脉的西坡，呈现出一间断的细带状分布图。分布区局限于北纬36°~39°，垂直分布幅度为1500~2500米，形成一宽约6公里的狭带。后被中国引种栽种于北京、广东、江西、四川、上海、台湾、浙江、山东、江苏等地，但由于气候等问题成活率较低。

生长习性

巨杉能耐﹣20℃低温，空气湿度略低的地区也能正常生长，喜酸性、肥沃、疏松土壤，也能适应石灰性土壤，在排水不良的低湿地生长不良。原产地环境温暖、潮湿、多雾，冬季有冰雪，中国引种的巨杉有不少因不适应夏季高温或梅雨气候而死亡。

繁殖方式

巨杉生命力强，可用种子繁殖。巨杉球果两年成熟，其种子要在地表干净、无枯枝落叶层、温度19℃以上和强光照的条件下才能发芽。它主要靠山火引发的焦木与湿土作为温床，借助于风雨雷电的动力以及山鼠的带动与点拨，将其球果散布至地里，进而发芽成苗。

栽培技术

采种

首先进行球果的采收调制和种子贮藏，当球果由青绿色变为黄绿色时即可采集，将采回后的球果置室内通风处或在日光下晾晒，除去水分的同时也可使坚硬的球果外壳开裂，种鳞开裂后抖出种子，除去种翅杂质即得纯净种子。在-5℃的环境中干藏的种子，生命力可以保持较长的时间。

发芽与播种

发芽的适宜温度为15~20℃的恒温，20~30℃的昼夜变温效果也很好，发芽温度不能低于5℃，也不能高于30℃。一般于春季下播，出土萌发后的幼苗子叶3~5，以4为多，三角状锥形，上面两侧粉绿色，下面茶褐色带红色，密被白粉气孔线。初生叶与子叶同数，近轮生，再上的叶近对生至互生。10~15叶的叶腋生出嫩枝，上生较短而宽的叶，下胚轴胭脂红色，最为醒目。

病虫害防治

防治巨杉的灰霉病多以化学方法，使用多菌灵、环酰菌胺等杀菌剂；生物手段也广泛使用，木霉菌属和链霉菌属对防治灰霉病具有较好的效果，如使用哈茨木霉T39菌株和汇绿链霉菌能取得较好效果。

物种保护

物种现状

野生的巨杉个体仅在美国西部的加利福尼亚州北部内华达山脉的山红木与帝王谷国家公园、优胜美地国家公园南部玛丽波沙及一些山谷零星分布。中国引种的杉科树种中，巨杉成活率较低，1972年美国总统尼克松在访华期间赠送中国的种子和苗木，其种子转迁到八里庄苗圃播种，苗高达10厘米时封顶；另一棵由尼克松亲自在浙江杭州西湖栽植的苗木，栽植时已经1米多高，后长到接近两米，但杭州气候过于炎热，不是红杉的适生地，其长势已经相当衰退，后证实山东有较好的适生地。

致危因素

染病

巨杉易感染病原菌，导致个体死亡，或造成种群衰退，卡罗来纳葡萄孢（B.caroliniana）与巨杉感病密切相关，且感病巨杉的叶片上子囊菌门葡萄孢（Ascomycota）含量很高，使得叶片真菌多样性降低易感病害，而葡萄孢属真菌（B.caroliniana）多数可以导致灰霉病，使叶片发黄进而整株猝死。

干旱

巨杉曾因过度采伐而受到严重威胁。气候变化也是其主要的致危因素，美国加利福尼亚州从2012年到2016年经历了严重的干旱，整个州的森林冠层出现了明显的水平变化，2014年，在红杉国家公园的巨型红杉(巨杉)中记录了前所未有叶子死亡的情况，严重影响巨杉生长；2020年的城堡大火，被认为已经消灭了该物种总种群的10~14%。

保护等级

2011年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，濒危等级为濒危（EN）。

保护措施

美国政府比较重视该物种的保护，为了保护巨杉林，美国建立了“红杉保存委员会”；通过实施一定程度的“计划火烧”，促进巨杉幼苗的生存和再生活动的进行；又陆续建立了红杉国家公园和红木州立公园，对巨杉进行保护、研究。红杉国家公园是美国国家公园，保护着404,064英亩的森林山区，包含近13,000英尺（4,000米）的垂直起伏，包括美国本土的最高点——惠特尼山，其中也包含了世界十大树木中的五棵，1976年被联合国教科文组织指定为红杉国王峡谷生物圈保护区。

功用价值

观赏价值

巨杉的原产地生长的粗大矫健，树叶繁茂，遮天蔽日，再加上其生长速度快，同时树形粗壮优美，树冠常绿、树干通直、树形美观，可供观赏并广为栽培利用。

经济价值

巨杉作为木材其纹理直、木质较脆，加工起来比较困难，但是由于它与地面接触能够长久耐用，在林中倒木几百年都不腐烂，因此常常作为建筑用材。此外作为木材的巨杉内芯呈红褐色，材色也比较亮，呈棕红色泽，且耐腐耐燃，不变性，具有良好的干燥性质，因此又被大量用作枕木、电线杆、电灯柱和家具、工艺品的优良木材，而且在不同的地区有不同的用途，北美多用于造船、小舟桨、家具、细木工、及风琴管；在太平洋沿岸却多广泛用于火柴梗的制造。

研究价值

杉科许多植物的枝叶形态和排列方式非常近似，对其进行分类鉴定非常困难，而巨杉的化石标本和表面结构是杉科植物属种分类鉴定的重要依据，可以为化石植物的分类鉴定、杉科植物的起源演化等研究提供必要的参照标准；此外，对巨杉生存环境的研究结果在其他巨杉属化石植物的研究中具有借鉴意义。

相关研究

生态研究

巨杉在很多方面都适应了森林火灾，它们的树皮异常耐火。巨杉种子只能在充足的阳光下和富含矿物质的土壤中成功生长，因此难以在其原始栖息地繁殖。虽然巨杉种子春季可以在潮湿的针状腐殖质中发芽，但这些幼苗会在夏季随着绒毛变干而死亡，周期性的野火可以为种子清除竞争植被和土壤腐殖质，营造最佳的苗床条件，松散的灰烬也可以作为覆盖物，保护掉落的种子免受紫外线辐射的伤害，同时也帮助种子的释放，等到巨杉完全长大后，这些树木又会需要大量的水，因此通常集中在溪流附近。

年轮研究

对巨杉年轮进行的研究表明，在12世纪和13世纪，巨杉生长地曾相当干旱，其年轮极为窄狭，判断巨杉具有一定的抗旱性；对巨杉果梗年轮进行的研究表明，在降雪达1米多厚的年份，其果实曾遭受轻微冻害，可判断巨杉具有一定的抗冻性。

基因研究

巨杉的基因组于2020年发表，其大小为8.125Gb（81.25亿个碱基对），它们被组装成11个染色体规模的支架，是迄今为止最大的生物体，这是对柏科植物进行测序的第一个基因组，它提供了在遗传基础上对这一健壮物种的抗病性和生存能力的见解。又发现该基因组包含900多个完整或部分预测的NLR基因，植物使用这些基因来防止微生物病原体感染的传播。

延伸文化

加利福尼亚州的红杉国家公园内保存了树龄达3000～4000年的最老、最高的巨杉——谢尔曼将军树，它生长在巨人森林中，巨人森林通过将军公路与国王峡谷国家公园的格兰特将军林相连，这里是格兰特将军树和其他巨型红杉的故乡。

物种对比

杉科植物的分类与鉴别比较困难，同为常绿植物的北美红杉和巨杉这两种美国特有植物就是近亲关系，较难分辨。化石植物细胞信息中的表皮细胞结构分析就是属种分类鉴定的重要依据。