猛犸象属 （第四纪冰期的一类长鼻目象科大型哺乳动物）

简介

猛犸象属动物分布在中更新世到全新世的亚洲，欧洲及非洲。在中国分布范围约在北纬35°以北地区。栖息环境从湿暖的非洲热带、亚热带森林环境向干冷的中纬度稀树草原、高纬度寒带草原甚至苔原环境迁移。为草食动物，根据其演化迁徙，主要食物来源由乔木（包括果实、树皮和树叶）和灌木转向难以咀嚼的草本植物。猛犸象属在距今3700年前已灭绝。

猛犸象在原始人类的艺术中占有重要地位，真猛犸象是新石器时代许多西欧洞穴的墙壁上描绘的图像；曾是国家外交活动的重要桥梁纽带和冷战时期的自然外交官，曾作为重要的社交礼物使用；猛犸象化石象牙可用于各种象牙饰品的制作及贸易；猛犸象的科学研究主要集中在起源进化、灭绝、与寒冷环境的适应、饮食及复活等方面。

分类

1974年，中国学者周明镇和张玉萍将猛犸象属以真象亚科（Elephantinae）置于真象亚目之下。1830年，伯内特（Burnett）命名猛犸象属为Mammuthus，“Mammuthus”来自俄语“mamot”和“mamont”，也可能来自鞑靼语“mamma”，意思是“地球”，可能反映了一种民间信仰，即总是在地下发现骨头的动物实际上生活在地下洞穴中。

根据演化过程，猛犸象属包括7个大陆型种和3个岛屿型种，如下列：

演化

猛犸象的演化史是不断迁移与扩散的历史，异域成种是猛犸象的主要成种方式，每一次成种事件，都伴随着随后的大规模、大范围扩散事件。

猛犸象起源于非洲，非洲最早的猛犸象是早上新世的亚平额猛犸象，1955年首次发现于非洲马佳宾。晚上新世-早更新世亚平额猛犸象在非洲演化出先非洲猛犸象。

罗马尼亚猛犸象是欧亚大陆最早的猛犸象类型，由非洲亚平额猛犸象迁徙演化而来。因其正型标本发现于罗马尼亚Dacic盆地而得名。该种在欧洲与中国首次出现的时间大致相同: 古地磁年表中的高斯亚极性带中部，欧洲哺乳动物分期中的MN16早期阶段，距今约3.5~3.0 Ma。罗马尼亚象在欧亚大陆的首次出现代表了猛犸象首次走出非洲，同时也代表了该世系演化中心发生转移。罗马尼亚象在欧洲的生存时间延续至早更新世，而在中国则仅限于晚上新世。

上新世晚期到早更新世欧洲罗马尼亚象演化出南方猛犸象。南方猛犸象的正型标本发现于意大利的Upper Valdarno，因该地点位于欧洲南部而得名。南方象的活动范围仅限于欧亚大陆及其附近岛屿。2.0~0.7 Ma期间的绝大部分时间里，欧洲相对稳定的温带森林环境。为该种在本地区长期生存、缓慢演化提供了有利条件。欧洲最原始的南方象标本发现于俄罗斯西南部的Khapry地区，被最初的研究者命名为格罗莫夫象（M. gromovi Alexeeva et Garutt, 1965），其地质时代为早更新世，属于欧洲哺乳动物分期中MN17早期阶段，距今约2.6~2.2Ma或2.4~2.2Ma。南方象在西欧出现的时间稍晚于东欧，如: 法国 Chilhac地点，其时代为2.0Ma；意大利Upper Valdarno地点，其时代为2.0~1.77Ma。

中更新世，南方猛犸象演化为草原猛犸象，最早起源于中国华北地区。在中国的生存时间延续至晚更新世，距今约1.5~1.2Ma。该种大范围地迁移， 向北扩散至西伯利亚东北部。早在150万年前，草原猛犸象通过白令陆桥进入美洲，在北美地区演化成地方种哥伦比亚猛犸象，哥伦比亚象绝灭于末次冰期末（距今1.1万年左右）。哥伦比亚象穿过开阔的水域到达更新世美国加州弗兰格尔岛（Channel），演化成侏儒象。

草原猛犸象向东进入日本，并在此演化出一个岛屿种: 原始象；向地中海撒丁岛迁移演化成撒丁象。

出于生存需要，草原猛犸象演化形成完全进化的真猛犸象，真猛犸象于中更新世起源于西伯利亚。约20万年前迁徙至欧洲、中国、日本等地，10万年前穿越白令海峡到达北美。在末次冰期，真猛犸象分布非常广泛，遍布欧洲大部分地区，横跨亚洲北部和北美北部。真猛犸象又称“长毛猛犸象”，是猛犸象属中最著名的一种。

形态特征

猛犸象属头骨与原齿象和副象的头骨相近似，头骨短而高，顶部正面视呈穹形，但枕骨前额的顶脊非常高，头盖和下颌的垂直高度非常大，头盖基部、白齿槽和下颌的垂直深度也很大。前额凹，枕部隆起比较明显枕骨轻微凸出。象鼻前端有2个指状突起。

猛犸象属臼齿的齿板数从早更新世的种到晚更新世的种逐渐加多，M3的齿板数早期的19-20/19-20，晚期的24/24，最后达27/27。门齿长大，可达5米；齿脊频率高，上臼齿为10-11-12，在高度进步的种的上臼齿为13，下臼齿的是8-9-10。臼齿齿冠宽，M3很短，齿板釉质层薄，很少褶皱。如早期的亚平额猛犸象牙齿很宽，有6个齿板。板块相对较厚，骨质间隔较宽。牙釉质平均厚3.2厘米，相对展开。每个冠分为6~9个尖指，在第一个板上有一个突出的中裂。晚期的真猛犸象有突出的两个象牙，臼齿有很高的牙冠和许多薄的牙本质牙釉质板，非常适合咀嚼粗糙的植物食物。

猛犸象属动物前脚有五趾、后脚四至五趾。真猛犸象是猛犸象属典型代表，肩高2.5~3.1米，体长2.5~3.2米。成年雄性体重为4000~5000千克。

分布栖息

分布范围

第四纪更新世中期到全新世期间，世界范围内，猛犸象属动物主要分布在当时的亚洲、欧洲以及非洲，其中亚平额和先非洲猛犸象集中分布在非洲；罗马尼亚、南方猛犸象和草原猛犸象集中分布在欧洲岛屿和中国，草原猛犸象在西伯利亚也有分布；真猛犸象分布于欧洲岛屿、西伯利亚、中国、日本、北美；哥伦比亚象分布于北美；原始象、撒丁象和侏儒象为岛屿型，分别分布于日本、地中海撒丁岛和美国加州弗兰格尔岛。在中国范围内，该属动物基本分布在北纬35度以北的地区，如现在的黑龙江省、河北省。

栖息环境

更新世气候的特点是反复的冰川循环，猛犸象属动物分布范围较广，既可以栖息在温暖的热带、亚热带，也可以生活在较为干冷的中纬度地区。更新世时期地球植被相对丰富，某种程度上决定了猛犸象属的栖息环境，在中低纬度多栖息在草原环境，而高纬度多栖息在苔原环境。

习性

觅食习性

猛犸象属为草食动物，根据其演化迁徙，主要食物来源由乔木（包括果实、树皮和树叶）和灌木转向难以咀嚼的草本植物。北美干旱地区的猛犸象以莎草（Cyperus rotundus L.）等草本植物、秸秆等为食。真猛犸象主要以灌木的叶和树枝为食，包括苔藓，落叶松和松树的树枝和树皮，食量150-200千克。哥伦比亚象主要以草、树叶、树枝和花等为食，犹他州地区哥伦比亚象也以少量盐灌木、山艾树、水桦和蓝云杉等为食；臼齿的不规则脊状表面有助于像食品加工机一样破碎植物叶子和草；能够挖掘植物根部或剥去树皮。

未成年猛犸象可用小象牙剥树皮；成年猛犸象可用鼻子抓握草、树枝和树叶，在吃草和休息时可能依靠象牙抵住地面，并将头部的重量转移到象牙上。

社群行为

猛犸象属像现代大象一样存在母系等级制度，年轻猛犸象和雌性猛犸象群很可能由经验丰富的成年雌性猛犸象领导，而雄性猛犸象也像现代大象一样，可能生活在单身群体中，或者独处，从事危险的行为。如哥伦比亚象为多代、母系（雌性领导）群体，由成熟的雌性主导家庭群体。猛犸象约在10~13岁达到繁殖黄金期，为胎生动物。母象通常单胎，妊娠期2年左右。幼象5~6岁断奶。

象牙对成年猛犸象很有用，是雄性的竞赛工具，是社会行为的示范工具，是防御和攻击的工具，不能进行刺穿攻击，但可以用来进行粉碎攻击。

交流行为

猛犸象嗅觉很好，但视力和听力相对较差，通过各种声音进行交流，有些是用声音发出的，有些则是通过敲击或跺脚发出的。真猛犸象有颞腺，在繁殖期发挥着积极的作用。该腺体的主要功能是分泌一种液体分泌物，通过其组成向其他大象传递特定个体的生理状态，并在群体内部和不同群体之间的沟通中发挥重要作用。

适应能力

猛犸象属的头骨、下颌骨、臼齿的形态随演化迁徙不断变化，这是外部环境的压力以及对这种压力的适应而做出的变化。如猛犸象在迁移过程中食物来源由丰富且易于食用变得匮乏且难以咀嚼。其臼齿随演化而齿板数增多、高度增加且釉质层变薄，这些形态变化预示随着食物来源改变，咀嚼能力适应性不断加强。

猛犸象属的形态特征随迁移到寒冷环境中而发生较大变化，生活在寒冷环境中的真猛犸象身披长毛、耳朵很小，高度30~38厘米，一只耳朵的总面积在300~540平方厘米、尾巴较短，35~37厘米、可以选择性地在颈部和肩部储存脂肪作为能量储备，这是该物种对寒冷环境做出的适应性进化，有助于在寒冷且食物和水短缺的情况下生存；脚底很大，脚掌面积达1600平方厘米以上，有助于在雪地和粘性地面上移动。其中，哥伦比亚猛犸象通过对环境适应形成了较为优秀的游泳能力。

猛犸象也吃其他同类的粪便，尤以幼象居多；成年猛犸象的食腐行为可能是在环境缺乏植物食物时的一种适应特征。

物种灭绝

距今12000年，猛犸象广泛分布于欧亚大陆北部；距今12000~10000年（冰河时期）和全新世的开始（约10000~9500年前），猛犸象主要生活在北极地区，也有一些生活在东欧和西伯利亚的温带地区；在公元前9000-8700年之后，猛犸象只生活在一些孤立的岛屿上。猛犸象属的灭绝是发生在晚第四纪的全球巨型动物灭绝浪潮的一部分，其他从欧亚大陆消失的巨型动物物种包括长毛犀牛（Coelodonta antiquitatis），巨型鹿（Megaloceros giganteus）和洞熊（Ursus spelaeus）。猛犸象属岛屿种侏儒象生存最晚，在距今3700年前灭绝。

猛犸象灭绝的发生在时间和空间上是很复杂的，曾被归因于人类“过度杀戮”、气候/环境变化或多种因素的组合。在人口相对密集的西欧和中欧，以及一定程度上的东欧，猛犸象种群所面临的狩猎压力较大，考古可发现杀戮痕迹，如留有刀伤的猛犸象牙和猎捕猛犸象的工具等。猛犸象的灭绝与开放苔原-草原形成的丧失和中纬度地区森林的扩张以及北极泥炭沼泽和苔原的扩张密切相关，如第四纪末期，在世界范围大冰川气候的影响下，寒冷气候带多次向南扩张，猛犸象也多次向南移居，对新环境的不适应导致大批死亡。猛犸象有“灭绝滞后”的特征，即在失去大部分栖息地后最终灭绝出现延迟。另外环境的改变可能带来食物的匮乏，猛犸象难以适应。也有学者认为繁殖过慢、种族数量日益减少是导致猛犸象灭绝的原因之一。2017年有研究指出，猛犸象半数以上都患有骨质疏松症、骨纤维变性症、关节炎、骨质溶解症和其他因关键营养素缺失或过剩引发的新陈代谢失调导致的疾病等严重的骨骼疾病，猛犸象的大规模灭绝可能由矿物质缺乏或生态环境巨变导致。

2021年，科学家证实猛犸象灭绝的原因是气候因素而非人类猎杀，过快的气候变化使猛犸象来不及进化以适应新环境，最终导致灭绝。

相关文化

猛犸象在原始人类的艺术中占有重要地位，从3万年前到 1.2万年前，真猛犸象是新石器时代艺术家最受欢迎的主题之一，他们在许多西欧洞穴的墙壁上描绘其图像，这些原始绘画可能是由于图腾崇拜，早期人类可能相信画出猛犸象有助于在现实生活中捕捉它们；或者猛犸象可能是人类崇拜的对象；或者，这些绘画是穴居人的消遣。

猛犸象化石曾是国家外交活动的重要桥梁纽带和冷战时期的自然外交官，曾作为重要的社交礼物使用。猛犸象化石曾是苏联本土外围与中心之间礼物交换关系的一部分，1949年，雅库特艺术家送给斯大林一个花瓶和一个棋盘，上面有用猛犸象骨雕刻的纽扣作为70岁生日礼物，这份礼物在政治上具有象征意义，延续了土著人民在历史上是永恒的、苏维埃政权是永恒的观念。

猛犸象化石象牙从中世纪开始就从西伯利亚出口到中国和欧洲。猛犸象象牙可用于各种象牙饰品的制作及贸易，其与现代大象象牙饰品的主要鉴别要点是猛犸象牙经过长时间埋藏后其有机物流失同时无机物结晶度提高。

猛犸象可用于科学研究，如真猛犸象一直是北半球寒冷气候条件指标的研究对象。

考古发现

在法国一处昔日沼泽的化石产地，人们挖掘出了猛犸象的化石，从化石的排列上可以看出：猛犸象被肢解了，四条腿骨前后相连排成一线，头骨被砸开，肋骨有缺失。根据这个现场，专家们勾画了当时猎杀的画面。真猛犸象化石出土最多的地方是在北极圈附近，阿拉斯加的爱斯基摩人用象牙化行做屋门，北冰洋沿岸俄罗斯领海中有一个小岛，岛上的猛犸象化石遍地都是。前苏联古生物学家在西伯利亚永久冻土层中竟然发现了一头基本完整的猛犸象，它的皮毛和肉俱全。发现时它的嘴里还沾有青草，可能是吃草时不小心掉进了冰缝中，经过1万年自然冰箱的保存，终于和现代人类见面了。发现这头象不久，在前苏联开了次有关会议，与会代表不但见到了它出土的照片，而且还亲口品尝了它身上的肉，据说肉不好吃，味道也不香。

2011年，在中国青海共和盆地晚更新世河湖相沉积地层中发现了真猛犸象化石。

2012年，西伯利亚猎人在西伯利亚最偏远的地区雅库特的尤斯特·雅尼思科伊发现有史以来保存最完整的猛犸象残骸，这一头年轻的猛犸象蓬松的姜黄色皮毛色泽鲜艳，眼睛、脚垫甚至内脏都完好无损。

2012年，在俄罗斯北部索普卡佳北极站附近，一名11岁男孩偶然发现了一头猛犸象的遗骸，长牙、皮肉、骨骼和脂肪层都清晰可见。

2012年，俄罗斯西伯利亚雅库特地区发现了一具幼年猛犸象尸体，这头生活在10000多年前的猛犸象在冰雪的覆盖下，保存地几乎很完美，眼睛、脚掌和体内器官都在原来的位置上，不过，它的背部有割痕，脊椎上的几根骨头、头颅、肋骨和骨盆被割掉，所幸的是，它的颅骨在附近被找到，科学家称，从割痕来看，这头猛犸象很可能被史前人类猎杀。

2013年，俄罗斯科学家在北冰洋岛屿上发现一具保存比较完好、存有液态血液的猛犸象尸体，年龄大约为60岁左右，死亡时间大约为1万年至1.5万年前，这是全球第一次发现雌性猛犸象尸体。有可能从中找到活细胞，从而打开克隆这种史前巨型哺乳动物的大门。

2016年，在墨西哥的图尔特佩克市（Tultepec），经过考古学家多月的挖掘之后，一具猛犸象骨架化石现形，这头猛犸象生活在更新世时期，距今大约1.2万年至1.4万年。

2016年，中国黑龙江青冈“中国猛犸象故乡”获国家正式命名，距今一至四万年之间，黑龙江省青冈县位于西伯利亚世界大陆冰川中心，素有“冰窖”、“寒极”之称，猛犸象等古动物在这里生存，随着气候变化和冰川逐渐消融，形成了数量众多的古生物化石。自1958年以来，青冈县陆续出土了大量第四纪古生物化石，从出土冰河时期代表性动物化石种类看，涉及猛犸象、披毛犀、原始牛、东北野牛、王氏水牛、普氏野马等40余种，通肯河右岸已发现记录在档的古生物化石出土点40多处，每年出土化石总量达4800~5000件，已出土化石数量在十余万件以上，古脊椎动物化石骨架达100多具。

2016年，考古爱好者温蒂（Wendy）和约翰·布思（John Booth）在英国埃塞克斯郡的海边捡到猛犸象牙齿化石，据推测，该化石的历史可追溯至300万年前。猛犸象牙齿化石一般形成于300万年左右的红岩层，此次发现的化石可能是被附近的清淤船带上岸的。伦敦自然历史博物馆猛犸象研究方向的教授艾德里安·利斯特（Adrian Lister）判断该化石是毛猛犸象的上臼齿，英国布里斯托大学的古脊椎动物学教授麦克·本顿（Mike Benton）也断定该化石是猛犸象齿化石，但考虑到化石形成地的地理结构尚不明确，所以其历史有待进一步考证。

2019年，在墨西哥城以北约40公里的图尔特佩克一个人工陷阱中发现了至少属于14头猛犸象的824块遗骨，这是全世界有记录的第一批猛犸象捕猎陷阱，这些遗骨距今约1.5万年，首次描绘出了1.5万年前的地球居民与这些动物之间关系的方式，例如他们是如何捕猎这些动物以养活自己。修复这些遗骨的任务被命名为“图尔特佩克二号”。

2022年，加拿大育空地区政府和当地原住民部落发表联合声明宣布，他们在当地的一座金矿的永久冻土中发现了一具迄今为止在北美地区发现的“最完整”的幼年猛犸象化石。这只猛犸象是雌性，长约140厘米，有毛发，有表皮，小脚趾和趾甲还没有完全变硬。其大小与2007年在西伯利亚发现的名为“柳芭”（Lyuba）的幼年猛犸象化石差不多。而这个新发现的幼年猛犸象被命名为“Nun Cho Ga”，在当地克朗代克维钦第一民族使用的语言中，意为“大个头的动物宝宝”。育空地区地质调查局和卡尔加里大学的地质学家认为，“Nun cho ga”是在3.5万到4万年前的冰河时期死亡并在永久冻土中被冰冻的，死时年龄大约只有一个月。可能在距离其母亲只有几步的地方吃草喝水，然后被困在了泥泞中，从被困到死亡，过程非常快。

科学研究

关于猛犸象的科学研究主要集中在起源进化、灭绝、与寒冷环境的适应、饮食及复活等方面。

线粒体蛋白编码基因（MPCG）序列可用于分析物种的适应性进化、系统进化关系等，如检测猛犸象对干旱寒冷环境适应性选择的证据、对比评价细胞色素b（Cyt-b）和COI基因等部分短序列区分4种象科动物的有效性以及开发一种基于PCR的物种鉴定方法。在寒冷环境中，真猛犸象的线粒体基因组具有代谢适应性。

通过C、N稳定同位素分析猛犸象化石可研究其摄食行为，揭示猛犸象的食物结构，国际上已有不少报道。中国黑龙江省大庆博物馆馆藏的东北地区晚更新世真猛犸象骨骼化石研究表明，与其他动物相比，真猛犸象具有独特的摄食行为，可能受到生态环境、生理特点、食粪行为等多个因素的影响。真猛犸象的食物来源较为稳定，食物专门化程度较高，可能是其不能很好适应更新世晚期环境和气候变化而造成灭绝的动因之一。

复活猛犸象项目由哈佛大学的一个团队牵头，乔治·丘奇博士担任团队负责人，克隆过程将利用CRISPR基因工程过程将猛犸象遗传物质复制并粘贴到大象的活成纤维细胞培养物中。为了掌握猛犸象的DNA，科学家们在当前的项目之前，从一头12000多年前存在的猛犸象身上获取了骨头，骨骼中的DNA片段被扩增，产生大量目标基因的副本。该项目的一个主要困境是缺乏可用于克隆的可行 DNA，由于长时间冷冻，一些DNA已经被降解或修剪，科学家们找到的解决方法是改变现代大象的基因组来重建猛犸象的基因组。当然，由此产生的猛犸象将不会与已灭绝的猛犸象完全相同，但无疑是密切相关的。

物种对比