日本狼 （体型最小的狼亚种之一且于1905年灭绝）

简介

18世纪，欧洲狂犬病爆发并传播至日本。日本狼被当做传播媒介而被大量捕杀。1868年至1912年（明治时代），政府会为捕杀日本狼提供奖金。犬瘟热的传播导致了大量日本狼死亡。也正是因为其数量稀少，日本狼价格倍增，猎人们开始将其看作不可多得的猎物。到1905年时，日本狼已经灭绝。

形态特征

日本狼是狼的一个亚种，体长约90-110厘米，体重约25千克，肩高约50厘米，尾长约28-30厘米，短而粗，尤其是腿很短，仅长约20厘米，是世界上体型最小的狼之一。日本狼的吻部长而尖，嘴宽阔，眼睛倾斜向上。四肢细长。大部分体毛与狼无差别，为黄灰色，背部由棕色、黑色和白色三种颜色的毛发构成，还会分布少许褐色斑点，毛较为蓬松。

分布栖息

日本狼的骨骼遗骸在公元前10000-公元前250年（佐门时期）的考古遗址中被发现。研究认为，日本狼广泛分布于日本，原产于日本三个主要岛屿（九州、四国和本州），但并不在北海道岛生活，曾经生活在日本本州、四国、九州的山林中。来自北极西伯利亚北岸亚纳河的一具28000年前的狼标本的遗骸与日本狼的mDNA单倍型相匹配，这表明该狼标本与日本狼有着共同的祖先和更广泛的分布。

分类演化

早期研究

在荷兰动物学家康拉德·雅各·特明克（Coenraad Jacob Temminck）对日本狼进行分类之前，日本早已认识到本州居住着两种不同的犬科动物：狼和山犬（日本名：やまいぬ），这两种动物都是由日本草药学家小野兰山（Ono Ranzan）于1803年在其《自然研究教学大纲》中描述的。他将狼描述为一种可食用但贪婪的灰褐色动物，有一条长且呈灰白色的尾巴，脚趾有蹼，眼睛呈三角形，如果发狂或饥饿，偶尔会威胁人。

兰赞的作品在德吉马任职期间由德国植物学家菲利普·弗朗茨·冯·西博尔德（Philipp Franz von Siebold）研究。1826年，他购买了一只雌性山犬和一只狼，在笔记中描述了两者的不同之处，并准备了两张草图来说明它们的不同。山犬的皮肤随后被运往荷兰国家博物馆（Rijksmuseum van Natuurlijke Historie）并装裱。该标本以及西博尔德的笔记，被特明克用作他在《日本动物群》（1839年）中对该动物进行科学分类的参考。然而，特明克误解了西博尔德区分狼和山犬的注释，并将两者视为同义词。1842年，他写了一篇更长的描述，仍然混淆了这两个名字，并根据西博尔德的山犬标本绘制了一幅“狼”的草图。

近期研究

分类研究

在有关分类地位的争论中，日本狼被认为是一种不同于灰狼（Canis lupus）的本地狼或者被认为是与狗杂交产生的个体。日本岐阜大学（Gifu University）教授石黑直隆（Naotaka Ishiguro）的团队通过测量日本狼的颅骨和下颌骨，发现日本狼的骨骼明显大于秋田犬（Canis lupus familiaris），这表明日本狼的骨骼在形态上与秋田种犬的骨骼不同。并且日本狼DNA序列中出现了两个用来区分日本狼、灰狼和家犬的标志物，这种标志物的替换表明日本狼并非日本的特有种也并非与狗杂交产生，而是现在仍在世界广泛分布的灰狼的亚种。

日本早山高等研究生院（Graduate University for Advanced Studies）的日本进化生物学家寺井耀喜（Yohey Terai）和同事发现进化树中包含日本狼血统的分支比其他任何动物都更接近于犬（Canis lupus familiaris）。最重要的是，数据表明犬和日本狼有着相同的祖先：鉴于日本狼和早期犬的可能生活轨迹，生活在东亚某处的灰狼种群已经消失。这项研究认为灭绝的日本狼可能是现代犬的起源。

演化研究

更新世狼（Canis dirus）是世界上最大的狼之一，它的系统发育位置以及与较小的日本狼的关系完全未知，多年来一直是个谜。一直有两个主要的假说：1、巨大的更新世狼是日本狼的直接祖先，这种更新世狼通过岛屿适应变得更小，成为日本狼。2、更新世的巨狼和日本狼是不同的物种。然而，仅凭化石形态学，很难接近一个物种内部的实际进化史，争论已经持续了很多年。

丹麦努克格陵兰自然资源研究所（Greenland Institute of Natural Resources）的丹麦古遗传学家米克尔·辛丁（Mikkel Sinding）和哥本哈根大学的丹麦研究生乔纳斯·尼曼（Jonas Niemann）发现伦敦自然历史博物馆的一具日本狼骨架的基因与一只生活在西伯利亚的早已灭绝的狼的DNA更相似。当覆盖北方半球的冰原在2万多年前开始融化时，大多数古代狼就灭绝了，狼猎杀的大型哺乳动物，如象科猛犸象属的猛犸（Mammuthus primigenius）等也相继灭绝。但它们的一些DNA在日本狼身上保存了下来，这可能为狼和犬的进化提供了一个新的窗口。他们认为古代日本狼可能是冰河时期狼的罕见孑遗。

生活习性

觅食行为

日本狼善于奔跑和跳跃，主要以群体捕猎的方式来猎食鹿（Cervus axis sp.）、野兔（Lepus sinensis sp.）等各种食草动物，也会到溪流中捕捉鱼类或者采食一些死去的动物腐肉。

攻击行为

在不招惹日本狼的情况下，其很少会主动袭击人类。根据《烟霞绮谈》的记载，“山村人家见惯的狼，没那么恐怖，如不招惹，不会咬人”。

社群行为

日本狼是群居动物，一般每群狼的数目在20只以内。日本狼喜欢在晨昏时刻进行集体嚎叫，这时日本狼的嚎叫声会响彻山谷，因此日本狼被日本人称为“吼神”。

生长繁殖

日本狼一般每胎产5-6仔，但是由于雌性不能获得充足的食物而无法哺育太多幼狼的现象时有发生，日本狼幼狼的成活率并不是很高。幼狼一般在两岁时达到性成熟，性成熟后就要离开父母组织新狼群。与佛罗里达黑狼（canis rufus floridanus）一样，日本狼是由公狼和母狼共同抚养幼仔的。

灭绝原因

在18世纪之前，日本人口稀少，人类遇到狼的机会并不多。因此，日本狼的数量并没有因为人类的捕猎而减少。18世纪初期，由于狂犬病传入日本，人们认为日本狼是传播媒介，因此对其进行大量捕杀，后来又因为犬瘟热的大规模流行使得日本狼的数量越发稀少。日本当地阿伊努人的原始狩猎方法并没有威胁到它们的生存。日本狼的真正灭绝原因是由于明治时期后为获取毛皮的大规模捕猎。此外，步枪的流行也导致了日本狼的灭绝。为了皮毛和金钱，人类开始捕猎日本狼。与此同时，人类入侵狼的领地以扩大其势力范围，导致日本狼开始攻击人类。之后，日本政府宣布日本狼为“偷羊贼”，并发布奖励令，鼓励公民捕猎日本狼。日本狼过去非常常见，不过也因为被人类误认为是凶恶的动物而少量捕杀。

1905年1月23日，在日本本州奈良县东吉野村的和口村，最后一只日本狼被捕获并杀死，至此日本狼被认为已经灭绝。

种群现状

1996年，日本人八木宏（Hiroshi Yagi）经过秩父多摩海国家公园（the Chichibu Tama Kai National Park）时，曾拍摄到一只类似日本狼的动物。不过由于日本狼的骨头、皮毛和粪便的发现都是在1905年之前，因此八木看到的生物是日本狼的可能性不大。

自日本狼灭绝之时起，直到1997年最后一次被发现为止，一直有人声称看到了“短腿似犬的野兽”，但这些都没有得到证实。2000年的一项观察报告被认为是骗局而被驳回。一些日本动物学家认为这些报告仅仅是源于对野生犬的错误识别。

日本狼的标本在全世界只有5个，分别保存在日本东京大学、日本国立科学博物馆、日本歌山大学、英国大英博物馆和登莱博物馆，其中日本国立科学博物馆日本狼标本是质量较优的日本狼标本。

主要价值

生态价值

狼在草原和森林生态系统中起到了不可或缺的作用，狼作为有蹄食草动物如猪（Sus sp.）、骆驼（Camelus ferus bactrianus）、鹿、牛（Bovine sp.）、马（Equus caballus sp.）、羊（Caprinae sp.）等动物的天敌，可以控制这些动物的数量，并可以平衡和稳定草原和森林的生态环境。

日本梅花鹿（Cervus nippon）一度濒临灭绝，但良好的保护和日本狼的灭绝使种群得以恢复。现在，由于没有天敌可以平衡梅花鹿的生长繁殖，梅花鹿的数量太多导致森林和农田遭到破坏。

通讯价值

为了不和其他烟混淆，能够笔直地放出烟，在火药里混入日本狼的粪便，称为“狼烟”。当日本忍者（古代日本一种受特殊机构训练而培养的的特战杀手、特战间谍。）需紧急通知远方的同伴时，一般使用狼烟。狼烟就是通过放烟雾发出信号，将需要传递的信息从这边山头迅速传到另一边。

相关文化

名称来源

它的双名源于希腊语中的Hodos（路径）和phylax（守护者），指的是日本的民间传说，其中将狼（Canis lupus Linnaeus）描绘成旅行者的保护者。据说狼的名字起源于“Okami”，据说它是为了消灭鹿和野猪（Susscrofa）而得名的，因为鹿和野猪是古代日本人破坏农作物的非常讨厌的动物。在日本某地有相关习俗，在夜晚遇到日本狼要与其打招呼：“狼大人，请不要犹豫地去追鹿吧！”这也从侧面证明了日本狼并不会主动袭击人类。

信仰相关

1987年，日本奈良教育大学的教授久保田忠和（久保田忠和氏）完成了一座真实大小的日本狼铜像。三村淳也（三村純也氏）的俳句纪念碑位于日本狼的雕像附近，碑文写“狼已经死了，但树的精神还活着”。天皇陛下行幸跡纪念碑也竖立在日本狼的雕像附近，纪念昭和天皇在1953年11月18日的巡视，当时的昭和天皇视察了原小川村的造林情况（下图）。

在过去，“狐狸附体”曾被日本人认为是发生疾病的主要原因。人们会把日本狼的头骨放在病人的床边，因为人们相信它有能力赶走附身的狐狸。或者他们会从供奉日本狼的神社里拿出一个护身符来庇护平安。