红狼 （犬科犬属哺乳动物）

简介

红狼主要分布于美国佛罗里达州、密西西比州、北卡罗来纳州和南卡罗来纳州等地，可以提供足够的食物、水和浓密植被的土地，都可以成为红狼的栖息地。1973年，红狼被美国鱼类和野生动植物管理局（USFWS）列为濒危物种。1996年，红狼被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1等级为极度濒危物种（CR）。

红狼是重要的顶级捕食者，捕食大部分啮齿动物，有助于减少这些动物对农业生产的危害，对维持生态系统的稳定具有重要意义。

分类与起源

起源

美国古生物学家罗纳德·诺瓦克（Ronald M.Nowak）指出，最古老的红狼化石遗骸距今已有1万年历史，该化石发现于美国佛罗里达州墨尔本附近的布里瓦德县、柑橘县的威斯拉库奇河(Withlacoochee)和利维县的魔鬼巢穴。

红狼的遗传研究有许多的分歧，这些遗传研究之间的分歧部分源于对于红狼中发现的类似郊狼（Canis latrans）的mtDNA性质的不同假设，支持杂交起源的人将类似郊狼的mtDNA解释为来自郊狼，而支持红狼、东加拿大狼和郊狼具有共同祖先的假设的人将类似郊狼的mtDNA解释为东加拿大狼的起源，并且是不完全谱系分类的结果。2000年，美国学者威尔逊（Wilson）等人认为红狼、东加拿大狼和土郊狼在新大陆有一个独立于灰狼的共同祖先。历史和地理遗传数据的大量丢失以及郊狼的基因渗入持续阻碍了学术界对红狼的起源达成共识，但确实存在有效证据表明红狼是起源于美国东南部的动物物种。2002年，美国古生物学家诺瓦克（Nowak）在使用判别函数分析研究北美东部犬科物种的分类学时指出，红狼和郊狼之间的杂交始于20世纪初。2017年，一群犬科动物研究人员对红狼和东加拿大狼是最近郊狼与灰狼杂交的结果发出质疑，认为红狼和东加拿大狼在基因上仍然是截然不同的北美分类群。

命名

1851年，美国博物学家约翰詹姆斯·奥杜邦（John James Audubon）和约翰·巴赫曼（John Bachman）详细描述了红狼，并首次赋予其有效的动物学名Canis lupus rufus。1905年，美国哺乳动物学家弗农·贝利（Vernon Bailey）首次使用Canis rufus这个名称来称呼红狼。

分类

历史和地理遗传数据的重大差距以及最近的杂交使得很难梳理红狼的进化史，红狼的分类地位存在以下几种争议：1、具有独特血统的物种。2、灰狼和郊狼的近期杂交种。3、灰狼和狼的古老杂交种，可单独成为一种物种。4、最近与郊狼的近期杂交种，可单独成为一种物种。在20世纪之交，一些学者认识到红狼和灰狼（Canis lupus）之间的结构差异，并开始修改红狼的分类地位。1937年，美国动物学家戈德曼（Goldman）根据颅骨和牙齿特征将红狼描述为不同于灰狼和郊狼的物种。1960年代，美国国内普遍认为东南部存在可以有效分类的红狼种群。1971年的一项研究发现红狼的小脑与灰狼的小脑最接近，表明其为一个独特的物种。1991年，美国学者韦恩（Wayne）和詹克斯（Jenks）通过分析mtDNA得出红狼是一种源自灰狼和郊狼杂交的物种结论，但它们的结论受到了形态学和分子学研究的质疑。2000年，美国动物学家威尔逊（Wilson）等人提出红狼和东狼在基因上足够接近，可以被视为东加拿大狼下的单一物种。2018年末对路易斯安那州西南部的野生犬科动物进行一项研究支持红狼作为一个独立的物种。2019美国国家科学院（NAS）证实红狼是一个独特的物种。2021年，美国哺乳动物学家协会将红狼确定为美国特有物种。

形态特征

成年红狼个体体重20~37千克，体长105~125厘米，尾长33~43厘米，肩高66~79厘米，雄性形态平均比雌性大10%。皮毛粗短，上半身通常为肉桂色、黄褐色和灰色或黑色的混合色彩，吻和四肢黄褐色，背部和尾巴尖端黑色。每年夏季换毛，冬季时皮毛颜色以红色为主。红狼的四肢相对郊狼（Canis latrans）和灰狼（Canis lupus）较细长，耳朵相对郊狼和灰狼较大。

分布栖息

分布范围

历史分布

红狼最初分布于美国东南部和中南部，分布范围从大西洋和墨西哥湾沿岸，向北到俄亥俄河谷和宾夕法尼亚州中部，向西到德克萨斯州中部和密苏里州东南部，经历过野外灭绝和圈养繁殖计划后，其分布范围大大减少。

世界分布

红狼主要分布于美国佛罗里达州、密西西比州、北卡罗来纳州和南卡罗来纳州等地。

栖息环境

任何可以提供足够的食物、水和浓密植被的土地，都可以成为红狼的栖息地。在成为濒危物种之前，红狼广泛分布于美国东南部的森林、沼泽地和山区。据世界自然保护联盟（IUCN）统计，自圈养繁殖计划开始至2010年，红狼主要生活在美国境内人烟稀少、受到严密保护的国家公园和多山地区。

生活习性

节律行为

红狼在黎明和黄昏时分更为活跃，其捕猎的区域占领土范围的一小部分，7~10天后会转移到新的区域，通常会避开人类。

觅食行为

红狼是机会主义的捕食者，主要捕食啮齿动物、有蹄类动物和其他小型哺乳动物也吃腐肉，主要猎物包括浣熊属（Procyon）、白尾鹿（Odocoileus virginianus）、沼泽兔（Sylvilagus aquaticus）、海狸鼠（Myocastor coypus）、麝鼠（Ondatra zibethicus）等，它们每天可以走32千米及以上的距离寻找食物，每天可以消耗907~2268克食物。

社群行为

红狼是群居动物，典型的群体有5~8只，其中包括一对一对稳定交配的伴侣及其后代组成，通常年长的后代会协助繁殖对抚养幼崽，当后代达到一岁就会离开狼群或分散开来组成自己的狼群。

交流行为

红狼通过一套复杂的行为、触觉、化学和听觉信号与同种狼进行交流。它们通过肢体语言、信息素和发声等进行求偶和情绪传递，通过触摸实现群体联结，使用气味标记划定领地。

家域行为

红狼有特定的领地，会标记它们专属的领土，它们会积极防御其他犬科动物，包括其他狼，红狼的活动范围为52~207平方千米不等，具体取决于猎物的数量。

生长繁殖

红狼的繁殖季节在1~3月之间，幼崽长到15~20个月即可脱离狼群。红狼的平均寿命约为4年，圈养红狼寿命最长可达14年。红狼通常生长到15~20个月时达到性成熟，繁殖季节从1月持续到3月，妊娠期为60~63天，平均每次生产3~6只幼崽，一次最多可生产12只幼崽。一般一个狼群内只有一对红狼进行繁殖，狼群其他成员协助抚养幼崽并为哺乳期雌性获取食物。红狼往往终生结对，每年二月交配一次。幼崽通常在4月或5月出生在隐蔽的巢穴中，巢穴通常位于空心树的树干内、茂密的植被中、沙丘或河岸边的深洞中，在倒下的原木或森林垃圾堆附近的地面上挖的洞中也发现了巢穴。不到一半在野外出生的狼崽能活到成年，存活率受疾病、营养不良和捕食的影响。红狼的平均寿命约为4年，圈养红狼寿命最长可达14年。

物种保护

种群现状

• 1900年代中期，红狼几乎灭绝，1960年代后期，美国大部分红狼已被郊狼和红狼与郊狼杂交种所取代只有少量红狼个体出现在路易斯安那州西部和德克萨斯州东部的墨西哥湾沿岸，

• 1980年，红狼被宣布在野外灭绝。

• 从1987年至1994年，在美国北卡罗来纳州的鳄鱼河国家野生动物保护区（ARNWR）、田纳西州的大烟山国家公园（GSMNP）等地释放了63只圈养红狼。

• 截至2012年，保护区红狼个体数量上升到100~120只，2018年数量下降到40只，2019年约14只，截至2021年10月，仅存8只。

• 截至2023年2月，美国49个红狼SAFE设施中约有235只红狼，在2021~2022年繁殖季节，成功培育了了28对繁殖对，出生146只幼崽，其中29只存活下来，增加了SSP种群，2022~2023年繁殖季的繁殖对数量增加到40对，鳄鱼河国家野生动物保护区（Alligator River National Wildlife Refuge）有15~17只野生红狼。

数量变化原因

1900年代中期，由于激进的捕食者控制计划、栖息地破坏以及与郊狼的广泛杂交，红狼几乎灭绝。1930年，由于激进的捕食者控制计划和不断扩大的郊狼（Canis latrans）种群，红狼无法维持自我种群，当无法找到同种配偶时，它们开始与郊狼杂交，使得犬科动物种群逐渐变得基因混杂，引发人们的重视。1967年，美国鱼类和野生动植物管理局（FWS）首次正式承认红狼为濒危物种。从1974年至1980年间，这些路易斯安那州西部和德克萨斯州东部的墨西哥湾沿岸幸存的红狼个体被圈养起来进行圈养繁殖计划，1978年圈养红狼群体被迁至南卡罗来纳州海岸附近的公牛岛。1984年，圈养繁殖计划被动物园和水族馆协会（AZA）批准为红狼物种生存计划（SSP）计划，该计划为在人类照料下维持健康和遗传多样性的种群提供监督。1987年开始，圈养红狼被释放到北卡罗来纳州的鳄鱼河国家野生动物保护区及田纳西州的大烟山国家公园等地。从1987年至1994年，在美国北卡罗来纳州的鳄鱼河国家野生动物保护区（ARNWR）、田纳西州的大烟山国家公园（GSMNP）等地释放了一定量的红狼以恢复当地种群数量，截至2012年，红狼个体数量上升，但由于美国鱼类和野生动植物物管理局（USFWS）对其缺乏监管保护，导致2018年~2021年红狼个体数量一直在下降。

保护级别

1967年，红狼被美国鱼类和野生动植物管理局（USFWS）列为濒危物种。

1982年，红狼被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1等级为濒危（E），1996年~2018年被评为极度濒危物种（CR）。

2018年，红狼被动物园和水族馆协会（AZA）评为SAFE（拯救动物免于灭绝）物种之一。

致危因素

红狼濒临灭绝的主要原因就是偷猎、车辆撞击、捕猎陷阱等人为因素，因红狼偶尔会捕食家畜，公众认为红狼对牲畜构成了严重威胁。在没有合适的红狼配偶的情况下，红狼会与郊狼杂交，这会进一步导致纯种红狼的数量下降。此外，栖息地较少、疾病感染等也限制了红狼种群的生长繁殖。

保护举措

由于与郊狼杂交是纯种红狼恢复的主要挑战，美国鱼类和野生动植物管理局（（USFWS））对红狼恢复计划实施了红狼适应性管理，以最大限度减少杂交，并通过对与红狼配对的郊狼进行绝育来防止郊狼基因渗入。同时，通过减少人为捕杀和对红狼栖息地的干扰和破坏等保证红狼的良好野生状态。1973年，美国生态学会（ESA）制定“红狼生存计划”：计划首先是建立一个只有14只纯种个体的基础红狼繁殖群，经过几十年的圈养繁殖，在美国南卡罗来纳州的科罗曼国家野生动物保护区的牛岛实验性放归，并成功存活于北卡罗来纳州东部，在这一区域有三个国家野生动物保护区。1984，动物园和水族馆协会建立AZA物种生存计划。1990年，在美国佛罗里达州墨西哥湾沿岸的一个孤岛St.Vincent为红狼建立了一个岛屿繁殖点，该站点的作用是在可控的条件下让红狼幼崽在自然环境生活，为它们提供野外体验，以便将其转移到野外生活。SAFE计划集中动物园和水族馆协会（AZA）认可的动物园和水族馆内的集体专业知识，并利用他们的大量观众来拯救红狼。2018年，联邦法院的裁决下达了永久禁令，禁止在没有证明相关红狼对人类安全或牲畜或宠物安全构成威胁的情况下捕获红狼。

种间关系

红狼是它们所生活的生态系统中的重要顶级捕食者。由于领地争夺，红狼可能被其他犬科动物杀死，包括灰狼和郊狼。年轻的红狼也可能被其他大型捕食者捕食，如鳄鱼、大型猛禽和山猫。当地各种狼群通常和谐地生活，但红狼对未知狼具有攻击性。

主要价值

红狼捕食大部分啮齿动物，有助于减少这些动物对农业生产的危害，且红狼是其所生活的生态系统中的重要顶级捕食者，对维持生态系统的稳定具有重要意义。