郊狼 （广泛分布于北美洲的犬科动物）

简介

郊狼分布于阿拉斯加州、加拿大（除去加拿大东北部）、整个美国本土以及中美洲一直到巴拿马中部，几乎能适应包括农田、耕地甚至城镇在内的所有栖息地类型。郊狼被世界自然保护联盟（IUCN）在2018年的评估中评为无危物种（LC）。

分类和演化

分类

在欧洲殖民者刚到达美洲时，郊狼主要分布区局限在北美大陆西半部的开阔平原与干旱地带。在后哥伦布早期的历史记录中，由于很多作者会把郊狼与狼混淆，所以很难确定那些作者所描述的是郊狼还是狼。在刘易斯和克拉克探险队（1804-1806年）考察期间，多次遇到该物种，尽管它已经被密苏里河上游的欧洲商人熟知。美国探险家梅里韦瑟·刘易斯（Meriwether Lewis）于1805年5月5日在蒙大拿州东北部对郊狼进行描述。他认为这种动物通常十或十二只一起结伴活动；会打洞并在里面抚养后代；体型在狐狸和狗之间，耳朵与尾巴更像狐狸；爪子比普通的狼要长。

1819年9月，自然学家托马斯·萨伊（Thomas Say）首次对郊狼进行了科学描述，并于1823年将记述出版。萨伊是第一个记录 "prairie wolf"（即草原狼，郊狼的别名）并将其和自己日记下一页记录的狼的区别开的人，他将日记下一页记录的狼命名为Canis nubilus（大平原狼）。而郊狼的拉丁文学名Canis latrans 的含义是“吠叫的狗”，代指郊狼丰富的叫声。萨伊描述了郊狼的外型特征与毛色变化。

传统上根据郊狼的体型与颅骨形态差异，以及其地理分布，将郊狼分为19个亚种。但这种分法的有效性暂时没有得到遗传学证实，由于郊狼的种群的扩散与近交的情况，包括可能来自狼、东加拿大狼（C. l. lycaon）及家犬的额外遗传输入（即与其杂交），部分亚种的分类学有效性存疑，这种分法也可能是不切实际的，需要进一步的研究。

以下为杨Young与杰克逊Jackson所承认的郊狼的19个亚种：

• C. l. latrans （美国大平原地区及加拿大南部）

• C. l. ochropus （美国西海岸）

• C. l. cagottis （墨西哥东南部)

• C. l. frustror （美国俄克拉荷马州的部分地区、得克萨斯州、堪萨斯州、密苏里州）

• C. l. lestes （美国西北部的山地、加拿大西南部）

• C. l. mearnsi （美国西南部、墨西哥西北部）

• C. l. microdon （美国得克萨斯州南部、墨西哥东北部）

• C. l. peninsulae （墨西哥下加利福尼亚州）

• C. l. vigilis （墨西哥西南部）

• C. l. clepticus （墨西哥下加利福尼亚州）

• C. l. impavidus （墨西哥西部）

• C. l. goldmani （墨西哥南部、伯利兹、危地马拉）

• C. l. texensis （美国得克萨斯州与新墨西哥州）

• C. l. jamesi （墨西哥下加利福尼亚州、蒂布龙岛）

• C. l. dickeyi （萨尔瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯达黎加）

• C. l. incolatus （加拿大西北部、美国阿拉斯加）

• C. l. hondurensis （洪都拉斯）

• C. l. thamnos （美国与加拿大五大湖区、加拿大中北部）

• C. l. umpquensis （美国西北部西海岸）

演化与系统发育

在更新世时期的郊狼相比现代郊狼体型更大，更擅长群居，更擅长捕食大型动物，食性也更偏向肉食。对于现存北美的犬科动物，人们普遍认为东加拿大狼、灰狼、红狼和郊狼的自然历史和持续的同域分布导致了北美东部这三个类群之间广泛的杂交、回交、晚期杂交。

形态特征

外形特征

郊狼外形纤细，有窄长的尖细吻部；鼻垫小巧、呈圆形；耳朵大而尖；四肢细长；足部短小；尾部毛发浓密。郊狼体长74～95厘米；尾长26～46厘米；雄性体重7.7～18.1千克，雌性体重7.7～14.8千克；雄性通常大于雌性；郊狼最大体重记录为34千克。郊狼体型因地而异，生存于北方的通常要大于南方的。例如在美国科罗拉多州拉斯阿尼马斯县测量的郊狼中，雄性平均11.6千克，雌性平均10.1千克；而在缅因州的另一项数据中，雄性平均15.8千克，雌性平均13.7千克。

郊狼的毛色从灰色到姜黄色再到红褐色不等，极少出现白色或黑色；不同地区的郊狼毛色差异较大，沙漠地区的郊狼往往呈红褐色，而高纬度地区的往往更深更灰暗。腹部与喉部毛色比身体其他部位更浅，肩部有一圈深色的鞍状斑，尾巴末端通常是黑色。毛发约有50～90毫米长；鬃毛通常80～100毫米长；毛发随季节更替较明显，夏季毛发短于冬季。

郊狼总共42颗牙齿，每侧上、下门齿各3颗，上、下犬齿各1颗，上、下前臼齿4颗，上臼齿2颗，下臼齿3颗。

相似物种

人们可能会把郊狼能会与狼（C. lupus）、红狼（C. rufus）与家犬相混淆。郊狼可以通过血清参数、牙齿特征、颅骨测量、神经解剖学特征、鼻垫直径、后足垫直径、耳长、足迹大小、步长、皮毛、行为和遗传学来与这些同属物种区分。郊狼还可以通过腭宽（第一上臼齿牙槽内缘之间的距离）与上臼齿齿列长（从第一上臼齿牙槽点前缘到第二上臼齿牙槽的后缘）的比值来与家犬进行区分。如果齿列长是腭宽3.1倍，那么该标本即为郊狼。如果比值小于2.7，那么该标本就是家犬（此方法约有95%可靠性）。然而，郊狼与家犬、红狼和狼，以及没有分布重叠的亚洲胡狼间存在可育的杂交种。

狼（C. lupus）：比郊狼大，但头部比例相对较小；鼻垫和后足垫更大。当区分大个体郊狼与小个体狼时，两者在颧宽、颅全长或咬力熵（上裂齿前叶的牙槽外缘宽度除以上臼齿齿列长）都能很好地区分，可以以此为依据区分。

红狼（C. rufus）：通常比郊狼大，颅全长基本明显大于郊狼；矢状嵴更加突出。

分布栖息

分布范围

在历史上一般认为，在欧洲人定居之前，郊狼的分布仅限于美国和加拿大的西南部与平原地区，以及墨西哥北部和中部。人们认为郊狼在19世纪已经向北扩展。1900年后，随着土地改造与人类对狼及其他大型食肉动物的猎杀，郊狼靠着出色的适应性与繁殖能力将其分布范围扩张到了美国和墨西哥全境，向南扩张到中美洲，向北扩张到加拿大大部分地区和阿拉斯加。然而，詹姆斯·霍迪等人通过考古和化石记录、博物馆标本、同行评审的报告以及野生动物管理机构的记录，认为郊狼的历史分布比传统观点所认为的要更广，郊狼可能在欧洲人到达美洲之前就在美国西部、墨西哥南部及部分中美洲生存。而到了21世纪，郊狼的分布范围还在不断地扩张，并占据了北纬8度（巴拿马）到北纬70度（阿拉斯加北部之间的大部分地区）。遍布美国本土与几乎所有加拿大省份（除了遥远的东北部地区），向南穿过墨西哥进入中美洲。

分布国家：伯利兹、加拿大、哥斯达黎加、萨尔瓦多、危地马拉、洪都拉斯、墨西哥、尼加拉瓜、巴拿马、美国。

栖息环境

郊狼几乎可以在所有陆域栖息地类型中生存，包括草原、森林、沙漠、山区和热带生态系统。郊狼利用人类资源的能力使其能在城镇地区生存。水资源可能会限制郊狼在一些沙漠环境中的分布。

在狼和美洲狮濒临灭绝之前，郊狼主要生存于有蹄动物丰富的草原上。另外在有草原犬鼠的矮草地上生存地很好。在有鼠尾草与野兔分布的半干旱地区，或者长满仙人掌的沙漠地区也能生存。如今，郊狼也能适应从中美洲到阿拉斯加破碎的森林生境。

生活习性

觅食行为

郊狼高度随机捕食，杂食性，可以很多种食物类型为食，对食物的选择相当灵活。郊狼的食物从果实、种子、蔬菜、谷物和昆虫到大型有蹄动物和家畜。郊狼对家畜与野生有蹄动物的食腐行为较多，但确实存在捕食这些大型有蹄动物的情况，对家养绵羊和羊羔有一定威胁。郊狼在有蹄动物繁殖季会选择捕食其新生个体，而对成年个体的捕食较少。郊狼会独自捕食小型哺乳类动物，捕食有蹄动物时可能选择合作。环境因素对郊狼的捕猎有较大影响；以及在捕食有蹄类时，首领郊狼夫妇的参与对捕猎的成功有很大的影响。在郊区与城镇生存的郊狼善于利用人类产生的食物资源，包括人类垃圾、宠物的食物、鸟食等。

社会行为

郊狼的社会结构灵活多样，因猎物体型与生物量的不同在不同地区与时间上有较大差异。如在以啮齿类为主食的种群中，郊狼往往成对或三只为一组；而在可以捕食白尾鹿（Odocoileus virginianus）、黑尾鹿（Odocoileus hemionus）甚至马鹿的种群中，郊狼可以形成10只的大群。

一般认为郊狼的社会性弱于狼。基本的繁殖单位是拥有一片领地的单一配偶繁殖对，繁殖对的配偶关系可能维持数年，但不一定终生。从属个体通常是首领繁殖对的后代，在食物充足时可能留在群体中，并可能继承或取代繁殖对的位置，成为首领。从属个体参与保卫领地与抚养后代的活动中，但达不到首领夫妇的程度。过境或流浪郊狼没有固定的群体与领地，通常会在大片区域中单独活动，并且不参与繁殖，有些甚至终身独居。当有空缺领地时，这些个体会迁入。

郊狼具有领地意识，群体中存在着一定等级。领域性对郊狼数量起到调控作用，而群体内部等级影响着食物资源分配获取。定居郊狼通过气味标记与嚎叫甚至是与外来者的直接冲突来保卫领地。而只有结群才能维持自己的领地。郊狼对家域的忠诚度很高，并且其家域范围能维持多年。当首领夫妇的某只或全部死亡的情况下，郊狼群体的领地边界可能会发生变化。平均领域面积从2～3平方千米（美国西南部）到42～61平方千米（明尼苏达）。

一般情况下，郊狼幼崽、一岁左右的个体与在群体中地位较低的非繁殖成年个体都可能从出生地向外扩散。郊狼扩散的距离与方向不固定，可能是邻近未被占领和已被占领的地区，也可能会进行远距离扩散。幼年个体的扩散一般在秋季与初冬，扩散前可能会暂时性地离开领地。在食物相对匮乏的冬季，群体成员扩散意图更明显。

郊狼通过听觉、视觉、触觉与嗅觉信号进行交流，并通过嚎叫与气味宣誓领地。其气味标记随季节变化，也可以作为识别性别、性状况与发育成熟程度的指标。

生长繁殖

繁殖与发育

郊狼的发情是季节性的，每年1～3月发情与交配，具体时间取决于地理位置。发情期长达10天，每年繁殖的雌性郊狼比例随着当地条件与食物资源的变化而随之变化。妊娠期58～65天，每胎平均产仔6只，范围1～9只，最多产仔11只。

郊狼在繁殖时，可能会在长有灌木的山坡、陡峭的河岸、岩壁下、灌木丛与空心树干中挖洞，也会占据并改造其他动物的巢穴。洞穴洞口可能朝南以充分利用阳关，并可能有多个入口与互相连接的隧道。同一洞穴可能使用多年。

幼崽出生无视觉，体重240～275克，从头顶到尾巴基部约160毫米长。两周左右睁眼，三周左右可以走出洞穴，五到七周时断奶，九月龄左右达到成体体重。在人工饲养下，郊狼在19～24日表现出早期攻击性行为，一些幼崽会尝试取得支配地位，幼崽间等级制度初期发展可持续到4～5个月大。

圈养的郊狼可能活到21岁，但野生郊狼要短得多；野生郊狼最长寿命为15.5岁。例如在黄石国家公园，郊狼平均寿命为6年，最长可达13年。

死亡率

幼崽与一岁个体死亡率通常最高，成体死亡率因地而异。大型食肉动物的捕食也会导致郊狼死亡，但对种群的影响大多未知。例如在黄石国家公园，狼被重新引入后郊狼的数量减少了多达50%；但在拉马尔谷的最近研究表明，那里的郊狼数量有所增加。人类活动是郊狼死亡的主要原因，保护家畜与各种理由的狩猎活动（例如皮毛获取）是人类杀死郊狼的主要动机。交通事故、寄生虫与疾病也会导致郊狼死亡，造成的影响因地而异。

种间关系

郊狼与狼与美洲狮的直接与间接竞争已被多次记录。在郊狼与狼的互动中，有时会被狼杀死。狼对郊狼的直接捕杀与食物争夺可能会限制郊狼在一些地区的数量与分布，而狼杀死郊狼通常是出于竞争而非捕食。不同地区狼和郊狼的竞争情况可能有较大差异，郊狼有时会避开狼活动的区域以减少竞争。有时郊狼也能通过跟随狼而从狼捕获的猎物身上获得好处。一些地区的美洲狮与郊狼存在资源竞争，美洲狮通常能压制郊狼，并可能杀死郊狼。

在一些地区，郊狼可能无法容忍其领地内的短尾猫与赤狐，但在食物充足条件下更容易共存。郊狼也会杀死较小的犬科动物，主要是草原狐（V. velox）、敏狐（V. macrotis）与灰狐（Urocyon cinereoargenteus），而这些小型犬科动物可以通过选择不同的栖息地与饮食生态位的分化来减少竞争，从而实现共存。

物种保护

种群现状

郊狼在其整个分布区的数量都很丰富（仅在堪萨斯州就有15～30万只），而且随着人类对景观的不断改造，它们的分布范围也在不断扩大。大型食肉动物的减少也有助于郊狼扩张。该物种适应能力极强，特别是它们适应人类改造过的环境的能力，包括城市地区。虽然局部地区郊狼数量有所减少，但由于其极强的适应能力，其种群可以很快恢复，所以郊狼并没有灭绝风险。

种群影响因素

郊狼在其整个分布区的种群几乎没有受到威胁，部分地区的控制工作可能会暂时减少种群数量，但通过其自身的扩散与繁殖，数量很快就能回弹。大多数地区郊狼的种群数量一般稳定或增加。与家犬的杂交可能是城市附近的郊狼面临的一个威胁；在美国东北部，家犬、狼与郊狼的杂交可能正在发生，但可能只发生在种群扩张的前沿，并通过回交影响种群。

保护级别

郊狼被世界自然保护联盟（IUCN）评为无危物种（LC）；而CITES未将郊狼列入。

与人类的关系

袭击人类的事件

郊狼很少袭击人，通常是由于狂犬病。被袭击者也以幼童居多。

在郊狼扩散过程中，由于人类的迫害，美国东北部与加拿大东南部的一些狼很难找到配偶，并选择与扩散至此的郊狼杂交，导致该地区的郊狼携带五大湖狼的基因。这些东部郊狼与西部郊狼相比，有更大的体型，更大的头骨，其下颌肌肉有更多固定点。这些东部郊狼可以捕获相对更大的猎物。在2009年，新斯科舍省一名19岁的女性徒步旅行者甚至死于东部郊狼之口。这也是仅有的一起郊狼杀死成年人的案例。

神话与历史

郊狼是美国本土神话的一个重要元素，郊狼一词来源于阿兹特克语“coyotl”。在克罗族神话中，郊狼老人扮演着骗子、变形者与傻瓜的角色。在西南部，纳瓦霍人称郊狼为“神之狗”。在大平原的各个部落，郊狼是“平原之神”。在平头印第安文化中，郊狼被认为是“最强大的，对人类有利的”。随着欧洲人向美国西部扩张，郊狼与牲畜发生冲突。捕食者控制计划于19世纪开始，目的是为了消除美国西部的掠食动物。狼与灰熊在其分布的大片地区数量骤减甚至灭绝的同时，郊狼逐渐兴盛起来，分布范围大幅扩张，甚至进入郊区与城镇。

利用与贸易

郊狼的皮毛在其整个分布区都受到狩猎者追捧，其捕获量与皮毛价格、当地及州立法规以及传统用途与做法有关。许多州认为郊狼是毛皮物种，对狩猎方法、猎物限额与狩猎季节都有不同的规定。郊狼的毛皮也在向国际出口（如俄罗斯与中国）。

饲养状况

在动物园、野生动物中心等地饲养的郊狼超过2000只。郊狼在圈养条件下极易繁殖，存活率很高。