啮齿目 （哺乳纲下一目）

简介

啮齿目动物小至10克，最大可达将近70千克。毛被结构和毛色变化复杂而多样，前肢短，5指（趾）居多。本目动物上下颌均只有1对门齿，上门齿肥大凿形，虽到成年门齿也无齿根，终生生长，故需不时咬啃磨蚀。

2021年，啮齿目下河狸（Castor fiber）被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家一级保护野生动物，巨松鼠（Ratufa bicolor）列为国家二级保护野生动物。截至2022年，啮齿目下有2375个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，其中1.6%为灭绝（EX）、2.5%为极危（CR）、6.1%为濒危（EN）、5.4%为易危（VU）。2023年，啮齿目下46个种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

物种起源

啮齿目的起源尚不十分清楚。有人认为啮齿目起源于灵长目（Primates）的近兔猴类，也有根据跟骨构造怀疑它起源于古肉食类的。但据中国发现的古新世化石表明，啮齿类的起源可能和亚洲特有的宽臼兽类（eurymylids）如晓鼠（Heomys）有关。不过对于宽臼兽类这一大类的分类和定位还存有争议，更多的学者认为晓鼠及其他一些宽臼兽类不是真正的啮齿目动物。

如果把诸如宽臼兽之类的早期基干啮型类排除在啮齿目之外，则传统上认为最早的啮齿目动物是壮鼠科（lschyromyidae）河溪副鼠亚科（Reithroparamyinae）中的混齿副鼠（Acritoparamys），它大约出现于5700万年前的北美大陆。河溪副鼠亚科中的小副鼠（Microparamys）和副鼠亚科（Paramyinae，也属于壮鼠科）中的副鼠（Paramys）稍晚在北美出现（5600万年前）。副鼠类大约在晚古新世/早始新世界限（5500万年前）时扩散至欧洲和亚洲。中国始新世地层中的钟健鼠（Cocomys）和外鼠（Exmus）尽管出现的时代远晚于北美的副鼠类记录，但是钟健鼠和外鼠在系统发育上的位置却比副鼠类更靠近整个啮齿目的基干，这表明啮齿目动物有可能是在亚洲起源的，只不过没有发现更早的化石。2000年左右，古生物工作者曾在中国内蒙古二连浩特市附近的苏崩地点发现过一种基干的啮型类——小磨楔齿鼠（Tribosphenomys minutus），小磨楔齿鼠产出地层的地质年代被确定为5800万年前。小磨楔齿鼠属于斑鼠科（Alagomyidae），有人认为斑鼠科可以归入啮齿目。如果斑鼠科确实属于啮齿目，小磨楔齿鼠则是已知最早的啮齿目化石代表。

根据分子生物学分子钟的推算，啮齿目动物最早应出现于晚白垩世晚期，大约1.1亿年前。这一结果与已知的化石记录相差甚远。即便是把所有早期啮型类都算成真正的啮齿目动物，啮齿目首次出现的时间也不过只提前到大约6200万年前，分子生物学与化石之间时间鸿沟相差较大。

分类

啮齿类动物的分类主要根据咬肌和牙齿形态（包括门齿釉质层构造），但意见极为分歧。最初分单门齿亚目（Simplicidentata）和双门齿亚目（Duplicidantata）两个亚目，前者即啮齿目，后者为兔形目。兔形目划出后，啮齿目内的分类更显复杂。啮齿目是哺乳动物中种类最多、数量最大的类群之一。啮齿目分类简单时仅分两个亚目，如松鼠型下颌亚目和豪猪型下颌亚目，或五脊齿亚目和非五脊齿亚目。复杂者可多达16个亚目及许多科或超科。但传统的分法多分为松鼠亚目、鼠形亚目及豪猪亚目3个亚目，或加一始啮亚目成4个亚目。根据ITIS（2015年）标准，将啮齿目下分5亚目34科512属，详细如下表：

形态特征

外形特征

啮齿目动物通常很小（小至10克），但最大的啮齿目动物可达将近70千克（如水豚）。

啮齿目动物的毛被结构和毛色变化复杂而多样，但各类群的毛色比较稳定，多作种属的鉴别特征。毛被具保护毛（guard hair）和基毛（ground hair）两类。保护毛中以针毛（awns）为主，其毛干粗硬，毛基细而柔软，毛被表面颜色主要决定于针毛；刺毛（bristles）的毛干刚硬，色素较多，散在分布于针毛间，大家鼠属多有刺毛，尤以针毛黄鼠（Rattus huang）为多，此外还有非常特化的棘（spines），豪猪科皆有之。基毛中以软毛（fur）为主，毛短而较软，构成很厚的毛层，毛基颜色主要来自软毛和针毛的基段。柔毛（wool）细长而弯曲，十分柔软。啮齿目动物尾的变化发展与其生活习性密切相关联，变异性大，长短不一，裸露或覆以发达的簇毛；有些类群覆盖排列成环的鳞片，环间丛生刺毛。前肢短。5指（趾）居多，有些退化成4指、3指或1指，指（趾）端具爪。掌和蹠均有肉质垫称之为胼胝。阴茎有阴茎骨，胼胝和阴茎的形态结构均有种属特异性。睾丸腹位、鼠鼷位或进入阴囊。乳头2-10对，以4对居多。

解剖学特征

啮齿目动物颅骨的颧面部短于脑颅部，多数仅为脑颅部之半。脑颅平滑或有脊，如额脊、颞脊、矢状脊和人字脊。鼻骨明显。间顶骨存在，但亦有与顶骨或上枕骨愈合。颅两侧咬肌（massete）特别发达，由于与不同咬啮方式适应，致使颧骨和上颌骨有形态结构的不同，颧弓完全向两侧伸展，颧骨多有颧板，供咬肌附着，在原始类群如松鼠的眶下孔窄，其外壁有明显的咬（嚼）肌结节。鼓骨形成听泡，其大小和两者间的距离在不同种属间有显著差异。听泡后缘连乳骨，向腹面伸出有乳突，外枕骨腹侧有颈突或称副乳突，乳突和副乳突的发达程度在各科属间有一定差异。眼眶敞开，并不以骨片联成骨环，眼窝与颞窝相通。眶上突在鼯鼠科和松鼠科显著。腭骨发达，前缘与前颌骨接壤处有门齿孔，是血管和神经的通道。

本目动物上下颌均只有1对门齿，上门齿肥大凿形，虽到成年门齿也无齿根，终生生长，故需不时咬啃磨蚀。无犬齿，留下很大的虚位称齿隙，前臼齿不超过2/1，臼齿3/3、总齿数一般不超过22枚。咀嚼面的珐琅质伸入齿质构成坚硬的齿面（冠），恒定而复杂的齿尖（突）和齿脊并呈现特异图形，为分类鉴定的重要依据。如鼠科的成3纵列丘状齿突（3叶状珐琅质环）或左右对称的2纵列丘状齿突；有些种类又形成复杂齿脊。上颌和下颌左右齿列间的距离相对应，咀嚼时下颌会向前后或斜向移动。

分布栖息

分布范围

啮齿目动物分布于除南极洲、新西兰和一些海洋岛屿以外的世界各地。

栖息环境

在进化过程中，啮齿目动物能广泛地适应不同生活条件，一般说来栖息地没有严格的选择性。分布也较广泛，能够栖息于草原、森林、农田、高山、丘陵、平原、荒漠、沼泽、居民区等各种环境中。生态类型多样，有地栖、树栖、半树栖半地栖、地下生活、半地下半地面生活、水栖、半水半陆栖等类型。至于家栖性啮齿目动物，可以说凡是人类所到的地方，就有它们的存在。该目动物几乎可以生存于中国现有的任何一种类型的栖息地中，从喜马拉雅山脉和青藏高原的高海拔地区到热带雨林、农田、城市，甚至停泊在港口的船舶上都有啮齿目动物的存在。

生活习性

觅食行为

咽齿目动物是典型的草食动物，以植物的茎、根、果实为主要食料。但在有条件时它也食肉类，甚至昆虫。例如褐家鼠比较偏于肉食甚至盗食小鸡、小鸭。黑线姬鼠的食性较广，凡是谷物种子、草籽、豆类，甚至对昆虫也不拒食。

适应行为

啮齿目对环境亦有各种各样的适应能力。如栖息于大陆性气候地带的咽齿类，每年要进行更换体毛1-3次，以适应各种季节不同气候，它们所营的洞穴，一方面可以避寒，另一方面也可以避暑。如黄鼠（Cidellus）则可以夏蛰冬眠的形式来渡过不利于生活的季节。

冬眠行为

啮齿目动物主要在隧道（洞穴）中冬眠，其特点是适宜的小气候。在冬季，啮齿目动物会休息并且以其储存的食物为食，或者在雪下活动。一层只有几厘米高的雪可以保护啮齿目动物在至少-6°C的温度下不会至冻死，而30厘米的雪可以保护它们不会受到严重的或者长时间的霜冻，并且有时还可能进行繁殖使生殖。

交流

啮齿目动物的主要交流方式是嗅觉。啮齿目类动物以尿液、粪便和皮脂的形式留下化学信号，这些化学信号来自多种专门的气味腺，以此来传达它们的状态、存在、繁殖、身份、社会地位以及其他特征情况，甚至可以用来被捕食者定位猎物。

家域行为

当生存空间变得有限时，雌性会杀死群体中具有竞争性的其它雌性的幼仔，以此来争夺洞穴、巢穴、食物和后代生活空间。因此，领地性是雌性啮齿目动物用来保护其幼仔免受伤害的一种策略。

活动特点

啮齿目动物性怯弱，行动敏捷，有些种类营日间活动，有些种类只在夜间活动，夜间活动的鼠类，在某些特殊情况下（如极度机饿、或受惊扰）偶尔在日间活动。一般鼠类的活动，只限于其洞穴的附近几里地以内，不作长距离的移动，但由于某种原因（人类活动、食物缺乏）亦常使鼠类迁移其洞穴。例如黄鼠在盛夏草高时，则喜迁移到耕地中活动。家栖性鼠类，通常会跟随人及交通工具旅行各地。

生长繁殖

啮齿目动物大多为“一夫多妻制”，“一夫一妻制”较为罕见但也有存在，如加州白足鼠（Peromyscus californicus）、草原田鼠（Microtus ochrogaster）、林地田鼠（Microtus pinetorum）和一些较大的啮齿目动物，如美洲河狸（Castor canadensis）。繁殖能力极高，年繁殖1-2胎，多者可达8-10胎，每胎产2-10余仔。例如小家鼠（Mus musculus）每年可繁殖6-7次，每次产幼鼠6-7只，最高可达12只以上，怀胎期只20日左右，幼鼠成熟只需一个月，母鼠在哺乳期仍可照常交尾受孕。啮齿目动物的窝产仔数与乳腺数量呈显著正相关。平均窝大小通常是可用乳房数量的一半，而最大窝产仔数近似于乳房数量。

啮齿目动物具有强大的繁殖能力，再加上持续提供足够的食物和有利的气候因素，经常会发生种群数量过剩和自然平衡的破坏，有时会导致特定地区的啮齿目动物种群密度高，偶尔会发生灾难。

物种保护

物种现状

根据世界自然保护联盟（IUCN）数据，截至2022年全球范围内，啮齿目动物中的北松鼠（Sciurus vulgaris）、原仓鼠（Cricetus cricetus）、羽尾跳鼠（Stylodipus telum）等478个物种种群数量呈减少趋势，21个物种种群数量呈增加趋势，该目除此之外的动物类群数量较为稳定。

致危因素

啮齿目动物受到威胁的主要因素是：各类大鼠、小鼠和一些鸟类等被广泛用于研究。美国国家生物医学研究协会（NABR）估计，20世纪末的约23年间，研究使用了约1998万只大鼠和小鼠，占所有实验动物的95%。除此之外，一些啮齿目动物被捕食造成种群数量减少，如被捕食是温哥华岛野生温哥华岛旱獭（Marmota vancouverensis）数量下降的直接原因；栖息地被破坏使种群数量减少，如由于人类开发、城市发展以及转为农用和商用，大部分潮汐沼泽栖息地已经丧失，破坏了盐沼禾鼠（Reithrodontomys raviventris）的生存环境，使之数量下降严重。

保护等级

2021年，啮齿目下河狸（Castor fiber）被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家一级保护野生动物，巨松鼠（Ratufa bicolor）列为国家二级保护野生动物。

截至2022年，啮齿目下有2375个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，其中1.6%为灭绝（EX）、2.5%为极危（CR）、6.1%为濒危（EN）、5.4%为易危（VU）、4.3%为近危（NT）、63.0%为无危（LC）、17.1%为数据缺乏（DD）。

2023年，啮齿目下46个种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

保护措施

一些啮齿类动物受到各国法律保护，如在美国，用于实验研究的各类大鼠和小鼠等啮齿目动物受到《动物福利法》（Animal Welfare Act）保护；如1984年，温哥华岛旱獭被《美国濒危物种法》列为濒危物种，2000年被加拿大濒危野生动物地位委员会（COSEWIC）列为濒危动物。除此之外，一些啮齿目动物出现在其分布范围内的许多保护区中，如水豚。

类群危害

农业生产和林业

一只大鼠每天可以吃掉大约100根4-6周龄的大米。在菲律宾，啮齿目动物损失的大米估计价值为67万美元。该目动物还对印度尼西亚的甘蔗种植园造成很大破坏，损失从2-100%不等。特别是如仓鼠（Cricetus cricetus）会破坏小麦和野豌豆、蚕豆、土豆、甜菜和其他作物的田地。

除此之外，用于人类和动物食用的食物经常受到啮齿目动物的破坏或污染；该目动物由于需要不断磨尖门牙，其会损坏各种由天然和人造材料制成的物体（如木材、皮革、织物、塑料绝缘材料、尼龙袋、建筑材料、贵重珍贵的博物馆藏品、古董、图书馆书籍等）；该目动物以植物的不同部分为食，从而破坏植物的种子、幼苗、树皮、根和芽。

人类

啮齿目动物与人类疾病有密切关系。如鼠类是鼠疫、钩端螺旋体病、流行性出血热、蜱传斑疹热、狂犬病、鼠咬热、土拉伦斯病、布鲁氏杆菌病、恙虫病、地方性斑疹伤寒等的病原体的贮存宿主和传染源。

鼠疫（Plague）

危害

鼠疫是由鼠疫杆菌（yersinia pestis）引起的一种烈性传染病，常流行于啮齿目动物，是一典型的自然疫源性疾病。在一定的地理景观中，病原体通过跳蚤在啮齿目动物间传播，致使出现地方性流行。啮齿目动物是形成鼠疫自然疫源性的重要环节，它必须与鼠疫杆菌、寄生蚤在特定的自然环境中同时并存，成为互相联系、彼此制约的统一体，才能使鼠疫病在某些地区长期保存下来和暴发流行。由于病原体侵入机体的途径、数量、毒力及抗体抵抗等因素不同，鼠疫病原体在机体内形成鼠疫临床型的多样性。临床型最多见者为腺鼠疫，其次是肺鼠疫、败血型鼠疫，有时还可见到皮肤型鼠疫。鼠疫在人类历史上曾有多次严重流行，其中有三次是世界性大流行，死于鼠疫者近一亿数千万人，波及30多个国家。

啮齿目动物是最主要的传染源。自然界对鼠疫易感的动物已知约有223种。一般分主要保菌鼠和次要保菌鼠两类。主要保菌鼠有黄鼠（Citellus dauricus）、长爪砂鼠（Meriones unguiculatus）、旱懒（Marmota）等，除易感性强外，还能常保持传播力较强的体外寄生蚤，因而可以保持疫源地的长期存在。次要保菌鼠有仓鼠、鼷鼠、白松鼠、小田鼠及家鼠等，虽易感，但不一定有传播力强的体外寄生蚤。肺鼠疫病人是最危险的传染源。腺鼠疫在未转入败血症型或肺型时，传染意义不大。潜伏期平均为3-5天，原发型肺鼠疫和原发型败血症鼠疫则仅有1天或更短。曾接种免疫者，潜伏期可延长9-12天。

有腺型、肺型、败血型及轻型等，各型的初期症状相同，起病急，以畏寒发热开始，体温迅速上升达39-40℃。各型的特殊表现如：①腺鼠疫：最常见。除全身中毒症状外，以急性淋巴结炎为特征，发生部位以腹股沟多见（70%）。淋巴结肿大在发病后第2-4天最为明显，与皮下及周围组织粘连，失去活动性，表面潮红，触之坚硬，有剧烈疼痛，患者往往处于强迫体位，为腺鼠疫的特征。如治疗不及时，结肿化脓、破溃，病情逐渐加重，可因严重毒血症与心功能不全而死亡。②肺鼠疫：原发性肺鼠疫是鼠疫中最严重的一型，病死率可高达70-100%，流行病学方面的危害性最大。除全身中毒症状外，有剧烈胸痛、咳嗽、咳痰，并很快有大量泡沫样血痰，内含有大量鼠疫杆菌。患者呼吸极为困难，颜面及全身皮肤发继迅速加重，死后皮肤常呈黑紫色，故有“黑死病”之称。继发性肺鼠疫多由腺鼠疫演变而来，故兼有腺鼠疫及肺鼠疫的症状，为造成原发性肺鼠疫流行的基本传染源。③败血型鼠疫：最凶险的一型，被称为“暴发型鼠疫”。起病快速，全身中毒症状及神经系统症状极为明显，有高热、谵妄或昏迷，极度衰竭，呼吸急促，面色苍白，脉搏细弱，血压下降，有血尿、血便、呕血、喀血出现，抢救不及时，24小时内可死亡。④其它如皮肤型、脑膜型、肠型、眼型等均少见。

防治

人对鼠疫普遍易感。经接种鼠疫菌苗后，可以产生一定时期的免疫力。鼠疫活菌苗对腺鼠疫可降低易感性，对肺鼠疫不能预防。患者应隔离治疗。除此之外，也可用药物防治。

流行性出血热（Epidemic Hemorrhagic Fever，EHF）

危害

本病1932年在中国黑龙江流域和苏联远东地区发现，曾称为“远东出血性肾病肾炎”。1942年定名为“流行性出血热”。以下简称出血热。

小型啮齿目动物黑线姬鼠是本病的主要传染源，但本病可能为多宿主性。急性病人的血及尿污染医护人员的伤口而感染本病，虽有报告但非自然传播，故人作为传染源的可能性很小。除野鼠外，家鼠亦是本病的宿主动物。不同的性别、年龄、职业的人均可以感染本病，二次发病罕见。病后有巩固免疫力。在老疫区居民发病比新迁入的人发病少，说明本病有隐性感染存在。疫源地的特点是地势低注、潮湿、多水、多草或存在成片的荒草地带。全年各月均有病例发生。发病高峰可因地而异。发病通常以青壮年为主，多数为野外工作的劳动者，如水利建设、农垦劳动、开发森林、开垦荒地、野营部队等均易与鼠类接触，一般是男性多于女性。

潜伏期5-46天，一般为7-14天，以2周为最多见。主要表现为先有3-7天短期的发热和中毒症状，以后出现低血压休克和肾功能损害。本病过程分五期：即发热期、低血压休克期、少尿期、多尿期和恢复期。由于病变轻重不同，故各期轻重也有差异。

防治

主要应做好灭鼠防鼠、疫情（人间、鼠间）监测、灭螨防螨、个人卫生和个人防护，加强消毒（病人的血尿、死鼠、宿主动物的排泄物）野外作业人员和工地的预防措施。本病无特异性病原疗法，主要进行综合性、预防性治疗。

代表物种

啮齿目动物数量较多，故仅选取以下几种常见类群进行介绍：红腿长吻松鼠（Dremomys pyrrhomerus）、倭松鼠（Tamiops maritimus）、豪猪（Hystrix hodgsoni）、中华竹鼠（Rhizomys sinensis）、大足鼠（Rattus nitidus ）、河狸（Castor fiber）。