沙丘鹤 （起源于北美洲的大型涉禽）

分类与现状

分类与命名史

沙丘鹤起源于北美洲，化石记录可以追溯到至少250万年前。1750年，英国博物学家乔治·爱德华兹（George Edwards）在《罕见鸟类自然史》（A natural history of uncommon birds）中对沙丘鹤进行了描述并配以插图，使用了英文名称“The Brown and Ash-coloured Crane”，即“棕色和灰白色的鹤”。1758年，瑞典博物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）将沙丘鹤归为苍鹭属（Ardea），命名“Ardea canadensis”。1760年，法国动物学家、自然哲学家马蒂兰·雅克·布里森（Mathurin-Jacques Brisson）将沙丘鹤归为鹤属（Grus）。

1796年到1972年，沙丘鹤被陆续命名了6个亚种。按时间顺序分别为：指名亚种小沙丘鹤（G. c. canadensis）、弗罗里达沙丘鹤（G. c. pratensis）、古巴沙丘鹤（G. c. nesiotes）、大沙丘鹤（G. c. tabida）、加拿大沙丘鹤（G. c. rowani）、密西西比沙丘鹤（G. c. pulla）。

随着分子生物学在物种分类中的广泛应用，2001年起人们逐渐发现加拿大沙丘鹤与大沙丘鹤之间并没有显著的种群遗传差异，建议将加拿大沙丘鹤并入大沙丘鹤中[16], [22], [23]。国际鸟类学大会（IOC）世界鸟类名录、国际自然保护联盟（IUCN）、国际鹤类基金会（ICF）、美国鱼类和野生动物管理局（USWFS）和国际湿地（WPE）采纳了该研究成果，将沙丘鹤分为5个亚种。

2010年，分子系统发育研究发现，沙丘鹤与赤颈鹤属（Antigone）的亲缘关系相对更近，但仍有待进一步研究，建议沿用之前的鹤类分类系统。对于沙丘鹤隶属于赤颈鹤属还是鹤属，不同权威机构之间存在争议，两个学名均广泛使用，如国际自然保护联盟、国际鹤类基金会、美国鱼类和野生动物管理局使用“Grus canadensis”，国际鸟类学大会世界鸟类名录使用 “Antigone canadensis”。

种群现状

1995~2010年的统计数据显示，沙丘鹤全球种群数量为67~83万只。在5个亚种中，小沙丘鹤和大沙丘鹤具有迁徙习性，个体数量为66.5~82.5万只，约占全球种群数量的99%。弗罗里达沙丘鹤、密西西比沙丘鹤和古巴沙丘鹤不具有迁徙习性，个体数量约为5200只。

沙丘鹤各亚种个体数量及变化趋势表（单位：只）

形态特征

整体特征

成年沙丘鹤全长95~120厘米，体重3~6.5千克。它们具有与其他涉禽相似的形态特征，即“三长”，腿长、颈长、喙长。沙丘鹤雌雄个体外观差别不大，雌性体型略小，不同亚种的体型也存在一定差异。

成年沙丘鹤翅长、裸露喙长、跗骨长一览表（单位：厘米）

成幼差异

成鸟

成年沙丘鹤眼先和前额裸露部分呈红色，大部分体羽呈灰色和深浅不一的棕色，腿黑色。上体覆羽较淡，具锈棕色羽缘，羽轴为深黑色；喙呈暗灰色到橄榄灰色，虹膜深红色，眼下、颊、颏及喉为白色；颈部呈灰蓝色；胸、腹呈浅棕色，具灰色羽缘。

雏鸟

沙丘鹤雏鸟（约70日龄前）通常全身大部分为黄褐色。枕骨部为深褐色，面部两侧和前额为亮黄白色或亮灰色，眼部下方有一条较深色的线延伸到眼端；喉部为白色，胸部和翅下为暗灰白色，虹膜为棕色。

幼鸟

幼鸟在出生当年的秋天和初冬外貌与成鸟相似。它们的大部分体羽和翅羽端部带有赭色或茶色，喙和腿为黄色。虹膜呈灰褐色至红褐色，头和上颈为粉红色至桂红色，冠、枕和后颈为茶色，三级飞羽短于成年鹤；从秋天开始，头、颈新生羽毛基本为灰色，端部桂红色。沙丘鹤从出生第二年的秋季开始与成鸟外貌几乎一样，但仍留有少量幼时的赭色羽毛。

生活习性

季节性迁徙

绝大部分沙丘鹤是候鸟，它们在春季向北迁徙，秋季向南迁徙，往返于繁殖地与越冬地之间。

大多数沙丘鹤在顺风的晴朗天气迁飞，多在白天飞行。飞行高度通常在距地面1,600米以内，每天约飞行48~740公里。也有记录沙丘鹤不停歇迁飞55个小时，飞行距离长达850公里。

在北美洲，沙丘鹤的春季迁徙有明显的聚集性。在离开越冬地后，绝大部分迁徙的沙丘鹤都会聚集在美国内布拉斯加州中部的普拉特河谷停歇，它们从2月末开始陆续抵达这里，于4月上旬陆续离开，继续向北迁徙至繁殖地。

秋季迁徙没有明显的聚集性。迁徙通常在8月末至10月初开始，在10月中至11月末陆续抵达越冬地。近年来由于气候变化，它们春季开始迁徙的时间有所提前，秋季迁徙时间有推迟趋势。

日节律与集群

沙丘鹤多在白天活动。它们在日出后不久离开夜宿地，日落前后回到夜宿地，这样的生活节律可能是受光线强弱的影响，比如阴天在日落前回到夜宿地，晴天在日落后回到夜宿地。

沙丘鹤与其他鹤类相似，最小群体单元是家庭群，即2~4只同一家庭的成员集群活动。它们也会集成十几至几十只的群体一同活动，群体中的个体数量并不固定。

觅食习性

食性

沙丘鹤是杂食动物，不同亚种之间几乎没有食物偏好差异，幼鸟与成鸟的食谱也相似。它们的食谱因地点和季节而异，主要食物包括植物块茎、谷物（如玉米）、昆虫（如蝗虫和蟋蟀）、两栖爬行动物（如青蛙、蜥蜴和蛇）、小型哺乳动物（如老鼠）、无脊椎动物（如蚯蚓和蜗牛）和其他鸟类的雏鸟等。

在北美洲，谷物是沙丘鹤春季迁徙重要能量来源，它们占每只鹤每日食物摄取总量的90%以上。尤其是玉米，它们能够让沙丘鹤在春季迁徙停歇地大幅增加体重，为迁徙存储能量。

觅食行为

沙丘鹤多在地表取食可见的食物。对于活的猎物和大块的食物，沙丘鹤会用喙啄食或将食物摔向地面的方式将其分成小块。对于体积较小的食物，它们通常会用喙尖将食物从地面啄起，然后抛向空中，调整角度再啄回到喙中，这样更有助于食物的吞咽。

分布与栖息

北美洲分布

迁徙的沙丘鹤（大沙丘鹤和小沙丘鹤），繁殖期广泛分布于美国北部，如犹他州、亚利桑那州、明尼苏达州等；加拿大，如萨斯喀彻温省、南安普顿岛、维多利亚岛等；在越冬期，分布于美国南部，如加利福尼亚州、新墨西哥州、德克萨斯州等；墨西哥北部，如奇瓦瓦州等。美国的内布拉斯加州是它们重要的春季迁徙停歇地。

非迁徙沙丘鹤（弗罗里达沙丘鹤、密西西比沙丘鹤和古巴沙丘鹤），分布于美国的弗罗里达州、密西西比州和古巴的少部地区。

亚洲分布

繁殖期分布范围

沙丘鹤的部分个体会飞越白令海峡，到俄罗斯东北部的楚科奇自治区繁殖。从20世纪90年代开始，科学家观测到沙丘鹤在俄罗斯的繁殖分布区开始向西扩散，除楚科奇自治区外，还分布于雅库特和科里亚克自治区。

非繁殖期分布范围

1963年，在日本出水第一次记录到了非繁殖期的沙丘鹤。此后在东亚的其他地区也不断有沙丘鹤的观测记录，包括中国和朝鲜半岛。

截至2017年，沙丘鹤在日本分布于南部的鹿儿岛县、东部的茨城县以及北部的北海道钏路市3个地区。在中国，自北向南分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北、北京、山东、河南、江苏、安徽、上海、江西，11个省及直辖市。在朝鲜半岛分布于南海岸的罗南道省顺天湾湿地、西海岸的忠清南道瑞山市以及北部的江原道铁原郡3个地区。

栖息环境

沙丘鹤的栖息环境因地区而异，不同亚种间略微存在差别。在繁殖期，小沙丘鹤多栖息于河流湖泊沿岸、沿海滩涂和草地；大沙丘鹤栖息于针叶林中的开阔山地、溪流、山艾树或干旱草原中广泛的浅淡水沼泽；弗罗里达沙丘鹤栖息在草原周围的池塘区域，大多数在长有浮水植物的浅水池塘筑巢；密西西比沙丘鹤栖息于沼泽和潮湿松树稀树草原；古巴沙丘鹤则在干燥地面筑巢。在迁徙季和越冬期，沙丘鹤多栖息于浅水湿地区域，如浅水湖泊、沿海滩涂等，周围通常有农田、草原、河谷等以满足其觅食需求。

生长繁殖

沙丘鹤为单配制，通常在每年的春末至夏季（4~7月）繁殖。雄性沙丘鹤约在3岁时性成熟，它们在参与繁殖之前通常需要几年时间来寻找配偶和建立领地。

求偶与交配

沙丘鹤的求偶行为与其他鹤类相似，齐鸣仪式对建立和维持家庭关系具有非常重要的作用。在仪式过程中，雌雄两性的翅膀完全收起，将头部向上竖起，每一次竖起时会发出一声稍短的叫声；与此同时，雌性会发出长而有规律的像机关枪扫射一样的叫声，接着再发出一串延续的短促的叫声。

交配行为一般发生在繁殖季的早上。交配中，雌性低着头，颈部向前伸展呈45度角，翅膀略微伸展着靠近雄性。雄性迅速接近雌性并跳至雌性背上与之交配。有时在交配前后会伴有舞蹈行为。

领地与筑巢

沙丘鹤在不同地区的繁殖领地大小和巢址选择存在差异。领地最小约1.2公顷，大可达85公顷以上。它们在苔原、沼泽湿地、河湖岸边、沿海地区、草坡、泥炭沼泽地、石楠沼泽与苔原镶嵌区域和芦苇草甸等地筑巢。巢由周围的植物材料筑成，如柳枝。双亲共同筑巢，耗时一周左右，有时也会使用之前已经筑好的旧巢。

孵化与育雏

沙丘鹤通常每年产两枚卵，少数情况下产1枚或3枚卵。在产下第一枚卵后，双亲就开始交替孵卵。负责孵卵的鹤很少离开巢，直到它的伴侣来替换。白天交换孵卵职责的频率为1~7次，夜晚一般不会交换孵卵。

在经过30天左右的孵化后，雏鸟破壳而出。亲鸟会将蛋壳啄成非常小的碎片，喂给新孵化出的雏鸟。出壳几小时后，雏鸟即可离开巢活动。如果两枚卵不是在同一天孵化完成，在孵另一枚卵的时候，早出壳的小鸟会跟着父母中的一方离开巢。当两只雏鸟都足够强壮的时候，会被父母带离巢，去食物更充足的地方。

父母双方共同抚育幼鸟，幼鸟在65~75日龄时开始飞行。它们会与父母一起完成生命中的第一次迁徙。幼鸟与父母共同生活的时长为9~10个月。

种间关系

杂交

沙丘鹤与多种其他鹤类均有混群现象，如美洲鹤（Grus americana）、白枕鹤（Grus vipio）、白鹤（Grus leucogeranus）、白头鹤（Grus monacha）、灰鹤（Grus grus）和丹顶鹤（Grus japonensis）。已经发现沙丘鹤与美洲鹤及灰鹤在野外均有杂交的后代。

天敌

沙丘鹤天敌较少，它们主要的危险期在孵化期和育雏期。狐狸、鹰、贼鸥、猫头鹰、乌鸦、浣熊、狗、蛇和鳄鱼会在沙丘鹤孵化期捕食鸟卵。郊狼偶尔捕食鸟卵，多数情况下捕食雏鸟。天敌对鸟卵和幼鸟的捕食会降低沙丘鹤的繁殖成功率。

保护与利用

沙丘鹤适应能力较强，种群数量庞大且整体呈上升趋势。但不迁徙的3个亚种个体数量较少，部分亚种种群数量呈下降趋势。

保护等级

物种保护等级

世界自然保护联盟（IUCN）2020年将沙丘鹤评为无危物种（LC）。在中国，2021年更新的《国家重点保护野生动物名录》中，沙丘鹤被列为中国国家二级保护野生动物。

亚种保护等级

《濒危野生动植物国际贸易公约》（CITES）于2022年将密西西比沙丘鹤和古巴沙丘鹤列入附录I。美国环境保护管理局（USEPA）1973年将这两个亚种评为濒危物种。CITES于2022年将大沙丘鹤、小沙丘鹤和弗洛里达沙丘鹤列入附录II。

保护措施

1975年，美国根据《濒危物种法》建立了密西西比沙丘鹤国家野生动物保护区，旨在保护濒危的密西西比沙丘鹤，以及其独特的、即将丧失的潮湿松树稀树草原栖息地。保护区建立初期，密西西比沙丘鹤的数量只有30~35只，截至2010年的统计数据显示，数量已增长至约130只。保护区仍在通过圈养和野放的方式来维持数量的继续增长。

为便于管理，美国鱼类和野生动物管理局将沙丘鹤迁徙个体分成了6个种群：太平洋沿岸种群（Pacific Coast）、中央峡谷种群（Central Valley）、科罗拉多河谷下游种群（Lower CO River Valley）、东部种群（Eastern）、洛基山脉种群（Rocky Mountain）以及中大陆种群（Mid-Continent）。自2017年起，每年会发布关于部分沙丘鹤迁徙种群（中大陆、洛基山、科罗拉多河谷下游及东部种群）的最新报告，内容包括种群状况、狩猎情况和种群数量变化趋势等，以便对其进行动态监测和管理。

狩猎

沙丘鹤在美国受到《1918年候鸟条约法》（Migratory Bird Treaty Act of 1918）保护；在加拿大受到《1994年候鸟公约法》（the Migratory Birds Convention Act, 1994）的保护，不可随意捕杀。只有在获得许可后在狩猎季可合法狩猎。从1961年开始，美国政府逐步开放了一些沙丘鹤的狩猎区，狩猎者在获得沙丘鹤狩猎许可证或完成相关注册后，可在部分地区狩猎沙丘鹤。在加拿大，狩猎者购买联邦候鸟狩猎许可证后可狩猎沙丘鹤。

注释

2020年数据

1995~2010年的统计数据

2021年数据

数量趋势数据统计于1973~2010年；数量数据统计于1995~2010年