狐獴 （细尾獴属下的唯一一种）

简介

细尾獴属于非洲西南部干旱地区特有种，在当地很常见，于2015年被IUCN红色名录评定为无危（LC）。

分类和演化

分类

细尾獴为细尾獴属（Suricata）下的唯一一种物种。1776年，德国博物学家施雷贝尔（Johann Christian Daniel von Schreber）依据一件从好望角发现的标本首次描述了该物种，但由于施雷贝尔误以为细尾獴是一种灵猫，而导致它被施雷贝尔错误地归类到了灵猫属（Viverra）中并定名为Viverra suricatta。后来，法国动物学家德马雷（Anselme Gaëtan Desmarest）意识到细尾獴并不应该属于灵猫属，他在1804年首次建立了细尾獴属（Suricata），并依据另一件来自好望角的标本为新种“开普细尾獴”（Suricata capensis）命名。英国动物学家托马斯（Oldfield Thomas）和施万（Harold Schwann）首次提出了该种正确学名应该为Suricata suricatta，并指出开普细尾獴是无效名，它只是细尾獴的异名同物。

目前，已经确认世界上有三个细尾獴亚种，但是这三个亚种的有效性未经分子生物学检验。

• S. s. suricatta Schreber, 1776，分布于纳米比亚南部、博茨瓦纳大部和南非；

• S. s. majoriae Bradfield, 1936，分布于纳米比亚中部；

• S. s. iona Crawford-Cabral, 1971，仅分布于安哥拉西南角和纳米比亚西北角。

演化和系统发育

分子生物学研究显示，獴科（Herpestidae）起源于距今约2230万年前。到大约1460万年前，该科分化为两个演化支，当时由于森林栖息地减少，一部分早期獴类被迫来到草原上生活，发展出社会性行为，最终演化为今天的群居獴类——缟獴亚科（Mungotinae）；而留在森林里的那部分獴类仍很大程度上保留了独居的生活习性，演化成为今天的獴亚科（Herpestinae）。细尾獴属于缟獴亚科成员，该亚科成员还包括长毛獴（Crossarchus）、侏獴（Helogale）、利比里亚獴（Liberiictis）以及缟獴（Mungos）等。细尾獴是该亚科中最早分化出来的一种，它早在1250万年前就与该亚科其他成员分离了。

由于獴科的起源和演化长期发生在旧大陆的热带地区，而热带地区的环境条件不利于化石形成，因此细尾獴乃至整个獴科的化石材料都很缺乏，其演化史在很大程度上仍是未知的。少量的细尾獴化石材料曾出土于南非德兰士瓦的Hearths洞穴，以及萨尔达尼亚附近的Hoedjiesbaai化石点，年代为更新世（距今260~1万年前）。在南非埃兰兹方丹化石点发现的大细尾獴（Suricata major），其生存年代为距今约180万年前，被认为是细尾獴类的早期成员。大细尾獴的解剖结构介于现代细尾獴和缟獴（Mungos mungo）之间，这也侧面印证了细尾獴和缟獴确实存在较近的亲缘关系。但是，目前归于该种的化石材料形态差异很大，可能并不属于一个单一物种，这些材料的归属尚有待于进一步鉴定。

形态特征

细尾獴是一种小型獴类，在獴科中仅比侏獴略大；体长24.5~29cm，尾长19~24cm，后足长5.9~6.8cm，耳长1.6~2.2cm，雄性平均重731g（范围是626~797g），雌性平均重720g（范围是620~969g）。脸颊呈锥形，前额部圆，耳呈新月形。身体纤细，四肢细长；尾细长，往尖端渐细，不似多数獴类那样尾毛蓬松，细尾獴正是因此而得名。细尾獴常采取一种两足直立的姿势，此时长而有力的尾巴可以辅助支撑身体。

毛色通常为浅灰色、黄褐色或棕褐色，存在明显的地理变异，南部的个体毛色较深，而生活在其分布区西部和西北部干旱地带的个体毛色较浅。体毛柔软且紧贴身体。毛分两层，外层刚毛比较长，在身体大部分区域长15～20mm，在体侧可长达30～40mm，有些个体的刚毛基部呈浅色，中部有两个深色的环，尖端为银白色或黑色。里层绒毛稀疏，通常为深棕色，有助于加快热量传播。头部大部分为近白色，两眼周围有独特黑色眼斑，外形和功能均似太阳眼镜；鼻子为褐色，上面覆盖有短毛；耳朵为黑色。

身体背面有较暗淡的斑点，从肩部一直延伸到尾部，这些斑点有时会融合成横纹，在腰部最多见。身体腹面为米色或黄色。

细尾獴的身体构造非常适于挖掘洞穴和在洞穴中穿行，它的足部狭窄，前后足均仅有四趾，拇趾退化，其余四趾紧靠在一起。爪子高度发达，在整个猫形亚目中都是首屈一指。体侧的长刚毛有一定的触觉功能。耳比多数獴类要小得多，在挖洞的时候可以闭合，以防泥土溅入。

细尾獴头骨的最大特点是眼眶很大，超过颅全长的20% 。头骨构造轻盈，较高，整体形状呈圆形。头骨上没有明显的矢状脊，人字脊亦不发达，颧弓细小，冠状突高度中等，这些附着咀嚼肌的部位均不发达，说明细尾獴咬合力较小。共有36颗牙，齿式为3.1.3.2/3.1.3.2（上颌每侧各有3颗门齿、1颗犬齿、3颗前臼齿和2颗臼齿，下颌每侧各有3颗门齿、1颗犬齿、3颗前臼齿和2颗臼齿），门齿列呈弧形，犬齿相对细小，裂齿较退化，臼齿宽大且齿尖锋利，其牙齿结构适于碾碎昆虫，而不适合捕杀较大的猎物。

分布信息

地理分布

细尾獴在南非地区西半部广泛分布。在纳米比亚，该种见于西部和南部的大部分地区，向西北延伸到安哥拉西南角。该种亦出现在博茨瓦纳西南大部，北至21°S，东至马卡迪卡迪盐沼盆地（Makgadikgadi Pan）。该种在南非共和国大部分地区都有分布，唯独不见于该国东北角、最东端和南部沿海地带；且在该国西半部比东半部更常见。有学者认为该种在莱索托的低海拔地区亦有分布，但迄今未发现可信记录。

栖息地

细尾獴栖身于干旱、开阔的生境，它的偏好生境特点是草短，灌木和乔木稀疏；其栖息环境的干旱、开阔程度为獴科之最。栖息地类型包括热带、亚热带干旱的草原和灌木丛，以及半荒漠地区，但不会出现在真正的沙漠，在森林和山区也没有该种分布。

细尾獴的生境选择很大程度上受限于土壤类型，由于高度依赖洞穴生活，它多生活在以沙质土为主的地区；不过，在南非共和国很多地区，尽管土质不是那么松软、易碎，但依然有细尾獴出现。

生活习性

觅食习性

细尾獴以无脊椎动物为主要食物，亦食小型脊椎动物以及鸟和爬行类的卵，有时也吃一些植物性食物。其中昆虫是细尾獴最主要的食物，在其食谱中占比超过八成；食用最多的昆虫包括5类：鞘翅目、鳞翅目、等翅目、直翅目和双翅目。其食谱因季节而异，冬季主要取食鞘翅目和鳞翅目，夏季则以鞘翅目和等翅目为主食。除昆虫外，蛛形类、多足类等其他节肢动物在其食谱中也占有重要地位。细尾獴可捕食蝎子、马陆等毒虫，对它们的毒液有抵抗力

脊椎动物在细尾獴食谱中的占比很小，通常小于6%。根据野外观察，细尾獴取食过的小型脊椎动物包括小型鸟类（南方蚁鵖）、小型爬行类和小型两栖类。曾有报道称细尾獴能捕杀小型鼠类，但在野外从未有过记录。不过，在动物园里曾有人观察到，一只细尾獴未经任何训练即一口咬死了一只小型哺乳动物。

在野外细尾獴基本是虫食性动物，很少取食植物。只有当缺水的时候才会啃食瓜果、块根和块茎，以此来补充水分。但在动物园中，它会变成一种杂食性动物，对人们喂食的水果、蔬菜来者不拒。

细尾獴每天花5~8个小时觅食。虽是群居动物，但它与其他群居獴类一样通常独自觅食。不过，群体成员会彼此在对方的视野内觅食，并以叫声保持联系。细尾獴不会采取“守株待兔”式的机会主义觅食，而是非常积极地搜寻食物。不同个体走不同的觅食路线，沿途翻开石头、挖开草根，彻底搜寻所经之处的所有猎物。每天变换觅食路线，每搜寻一处后一周之内不会返回，为食物恢复留足时间。细尾獴嗅觉发达，而听觉相对退化，故通常以气味定位猎物，用发达的前爪将猎物从土里挖出来。成年细尾獴会乐意与群内的幼仔分享食物。细尾獴通常不会追逐猎物，偶尔追逐小蜥蜴亦不会超过几米远。冬季食物摄入量通常低于夏季。

社会行为

细尾獴是一种高度社会化的动物，生活在2~30只个体的群体中，平均每群有15只个体，最多达49只。每个群体的家域面积平均为5km² ，大者可达15km² 。家域内包含很多巢穴，这些巢穴彼此间相隔50~100m。它们会因食物缺乏、洪水或天敌的威胁而迁徙，轮流使用家域内的多个巢穴 。群体内彼此友好，有时会发生仪式化的打斗，但不会造成伤害。群体之间则充满敌意，彼此相遇会发生严重打斗，甚至造成死亡，说明这种动物可能存在较强的领域性。

群体成员共同担负照顾幼仔和警戒天敌的职责。群内有明显的社会等级，通常体型最大的雌性地位最高。一般来说，只有少数优势个体有繁殖的权利，它们会杀死次等个体的幼仔，令次等个体只能无私地照顾它们的幼仔。如果次等雌性能成功养育自己的幼仔，它有时也会杀死优势雌性的幼仔，以提高自己后代的地位。

为求得繁殖机会，雄性的次等个体完全长成后，会主动离开原生群体，积极向外扩散。它们刚与新群接触的时候会遭到新伙伴的排斥，往往要花几天时间才能得到接纳。雌性个体则通常会选择留在原生群体中，随着它们年龄增长，地位逐渐提高，将有可能获得繁殖的权利。也有些雌性个体会选择扩散，但它们多倾向于自己招募流浪雄性，新建一个群，或者加盟没有繁殖雌性的群体，而不太可能得到本就有雌性的群体接纳。

穴居行为

细尾獴营穴居生活，它那发达的爪子非常适合挖洞。当建造或翻修巢穴时，一群细尾獴排成一列，前面的个体用前爪捣碎泥土，推到身后，再用后爪传递给后面的个体，直至将土推出洞外。不过，细尾獴更喜欢占用现成的洞穴，包括天然形成的石洞以及其他小型哺乳动物建好的巢穴。它常与南非地松鼠（Xerus inauris）、黄獴（Cynictis penicillata）混居，学者发现细尾獴85%的巢穴均是与其他动物混居的，混居个体是不混居个体的6倍。

细尾獴巢穴内的构造可能很简单，也可能复杂如迷宫。通常，巢穴占地范围直径约5m，有大概15个入口；穴内通道常有两到三层，直径约15cm，与地面成40°左右的夹角向下倾斜；每个“居室”30cm高，15~45cm长，里面没有枯草衬垫。1940年有学者报道了一个极为复杂的细尾獴巢穴，占地面积为25×32m，有多达90个入口。当天敌来袭时，更多的入口能给细尾獴带来更多的逃生机会。

巢穴内温差很小，当地年度温差可达43℃（夏季21~39℃，冬季-4~26℃），而巢穴内年度温差13.2℃，昼夜温差不到1℃（夏季22.6~23.2℃，冬季10.0~10.8℃）。巢穴为细尾獴创造了一个非常宜居的微环境，有效减小了它的体温调节成本，对这种体毛稀疏的小型恒温动物来说至关重要，因此细尾獴会在巢穴内度过大量时间。它是严格的昼行性动物，每天清晨出穴，以两足直立的姿势聚集在洞口，梳理毛并晒太阳；天黑前即返回穴内，聚在一起睡觉；夏季正午还要躲进穴内避暑。据统计，在冬季，细尾獴每天在巢穴内度过一半的时间，而夏季则要度过大约三分之二的时间，遇到严寒和阴雨天气会在里面呆得更久，甚至一天不出巢穴。

生长繁殖

细尾獴的交配季节通常与雨季同期，例如在卡拉哈里南部是10月到1月；在多雨年份，交配季节也会有所延长。多数幼仔在1～3月出生，但其他月份亦有幼仔出生记录。在降水量特别低的年份，细尾獴可能全年不繁殖。通常只有优势雌性有繁殖的权利，不过,在个别降水量高、食物丰富的年份，次等雌性也有机会繁殖。雌性一岁即性成熟，动物园里有14月龄雌性繁殖的记录，但在野外通常要到3岁以后才有繁殖机会。优势雌性每年产1~3胎幼仔，平均1.9胎；每胎产3~7只幼仔；在降水量较高的年份产仔数更多。次等雌性产仔数比优势雌性少。

雌性细尾獴妊娠期约60~70天，幼仔约19日龄开始走出巢穴自由活动，26日龄开始跟随群体一起觅食，49～63日龄断奶。新生仔重约100g，6周龄增重到179g，3月龄重394g，6月龄达到529g，1岁时达到成体体重的大约90%。

群体合作育幼，未参与繁殖的次等个体会主动充当照顾幼仔的助手。当幼仔还小不能离开巢穴的时候，助手要在母亲外出觅食时充当“保姆”，或者为“保姆”提供食物。“保姆”的工作不仅包括守卫幼仔，还包括用自己的身体给幼仔取暖，防止发生幼仔体温过低导致死亡的情况。大约四分之一的群体存在异亲哺乳现象，即群体内未繁殖的雌性在优势雌性分娩后，发生了自发泌乳，并参与为幼仔哺乳。当幼仔可以跟着成体一起外出觅食以后，助手负责看护幼仔，并给幼仔喂食。助手对幼仔的成长至关重要，有研究表明，参与照顾幼仔的助手数量不仅会影响幼仔的体重增长率，还会影响到幼仔的首次繁殖年龄，甚至它日后成为优势个体的可能性。

幼仔跟随群体外出觅食时，会与成体保持2m内的距离，并持续发出一种类似于鸟鸣的叫声，向成体索求食物。而当成体发现食物，会发出一种音调更高的叫声，招呼幼仔前来觅食。研究发现，幼仔越饿，叫声越响亮，持续时间也更长，成体以此来判断幼仔的饥饿程度，优先给更饥饿的幼仔喂食。随着幼仔成长，成体会让幼仔与活体猎物接触，以此磨砺幼仔的觅食能力。例如，有学者曾观察到，一只成年细尾獴给幼仔示范吃蝎子之前要先去掉它的毒刺。幼仔约90日龄开始独立觅食，它到100～120日龄时无法再发出类似于鸟鸣的求食叫声，此时成体也会停止给它提供食物。

助手提供给幼仔的食物量多少不定，有时候它们会把自己发现的食物近一半都喂给了幼仔，而有时候只喂给幼仔3%，平均值为26%。由于助手要优先保证自己的生存，当它发现的食物较少的时候，它提供给幼仔的比例也较低。喂食中还存在性别偏见现象，雌性助手主要给雌性幼仔喂食，而雄性助手则平等地给两性幼仔喂食。这可能是因为，雌性通常一生都留在原生群体中，而对原生群体来说，雌性幼仔的存活更有价值。

细尾獴群体中雄雌性别约为1:1，幼体占比约为30%。幼仔存活率取决于群体大小、气温和降水量。幼仔存活需要适度的温度和降水；在高温、干旱的年份，幼仔生长缓慢，存活率也下降；而3~5月龄个体最主要死亡原因即是因获取热量不足而被冻死；洪水亦会导致幼仔被淹死在巢里。此外，小幼仔时常死于同类成年个体的“杀婴行为”。而对超过5月龄的大幼仔和成体来说，天敌捕食是最主要的死因。成体死亡率约32~68%，取决于天敌密度；而幼体死亡率高达76~80%。在野外寿命有5~15岁，而在饲养状态下有活到20.6岁的记录。

种间关系

细尾獴最大的天敌是猛禽，包括短尾雕、猛雕、茶色雕和淡色歌鹰。它对猛禽非常警觉，当群体多数成员忙于觅食时，总有一些个体负责像哨兵一样“站岗”，一旦发现猛禽来袭就持续发出一种高音调的警戒叫声，提醒其他个体逃跑。这种动物不擅奔跑，亦不擅攀爬，最佳御敌策略就是尽快躲进洞里。除猛禽外，一些猫科和犬科动物都有可能危害细尾獴。可能威胁细尾獴的犬科动物包括黑背胡狼、南非狐和蝠耳犬。而在猫科动物中，大至狮子、小至非洲野猫都有捕食细尾獴的记录。

细尾獴常与其他穴居动物混居，共用一穴，最常见的是与南非地松鼠（Xerus inauris）、黄獴（Cynictis penicillata）混居。考虑到这几种穴居动物均有季节性迁徙的习性，混居可提高巢穴利用率，节省动物的时间和精力，对参与的所有动物都有好处。细尾獴与南非地松鼠在食物和空间上不存在竞争，因此它们可以毫无敌意地共处一穴。细尾獴与黄獴之间的竞争程度也很低，因为黄獴的分布远比细尾獴广泛，而且黄獴捕杀鼠类、鸟类和蛙类等小型脊椎动物比细尾獴容易得多。有记录与细尾獴混居的小型动物有十几种。

物种保护

细尾獴当前没有面临重大威胁，种群数量保持稳定，于2015年被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录评定为无危物种。其种群密度在不同地区差异很大，受降水量和天敌的影响。在南非共和国的卡拉哈迪跨界国家公园，1994年4月细尾獴的密度为1只/km²，由于降水量减少，到1995年5月密度即下降到仅有0.32只/km²。主要的长期研究项目为克鲁顿-布罗克（Tim Clutton-Brock）发起的“卡拉哈里细尾獴项目”，该项目旨在研究该种的社会行为。

与人类的关系

细尾獴不会危害家禽，相反会捕食大量农业害虫，因此被农场主认为是益兽而加以保护。而且该种在野外挖掘洞穴，具有重要生态价值。主要危害是传播狂犬病。尽管该种患狂犬病而攻击人畜的记录很少，而黄獴才是南非地区最大的狂犬病传染源，但该种有时还是会在当地政府组织的狂犬病控制行动中被一并清除。

由于该种外形可爱，深受人们喜爱，因此频繁出现在电影、书籍等文艺作品中。1987年，BBC野生动物纪录片《细尾獴国度》的上映，使细尾獴的形象开始深入人心。迪士尼动画片《狮子王》中的角色“丁满”原型即是一只细尾獴。英国牛津科学电影公司制作的电视连续剧《细尾獴大宅门》以“卡拉哈里细尾獴项目”研究的一群细尾獴为主角，将肥皂剧的手法和纪录片风格的镜头相结合，向大众介绍了该项目的一些研究成果；该剧于2005年上映，受到广泛好评。

由于细尾獴是非洲小型哺乳动物的代表性物种，世界上有很多家动物园愿意饲养并展出细尾獴。也有人会捕捉野生细尾獴当宠物饲养，这种做法尚未对野生种群产生显著危害，但由于该种攻击性较强，实际上并不适合作为宠物。

注释

中国著名动物学家谭邦杰编著的《哺乳动物分类名录》与中科院动物研究所研究员王海滨译著的《世界陆生食物动物大百科》中均使用了“细尾獴”做为该动物的中文正式学名。“狐獴”一名更多用于文学作品中。