蜂鸟 （鸟纲雨燕目鸟类）

简介

蜂鸟主要分布主要分布在在中美洲（巴拿马、尼加拉瓜等）、南美洲（哥伦比亚、厄瓜多尔等）及加勒比地区（古巴、墨西哥等）的热带及亚热带地区。蜂鸟是独居动物，以花蜜与昆虫为食。大多数蜂鸟为留鸟，但会根据温度或季节的变化而进行海拔迁移，只有12-15种北美的蜂鸟会迁徙。蜂鸟是一夫多妻制，寿命较长，通常为6-12年。

布雷氏翠蜂鸟（Chlorostilbon bracei）和中美翠蜂鸟（Chlorostilbon elegans）已灭绝。截至2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将9种蜂鸟列为极危（CR）、17种被列为濒危（EN）、11种被列为易危（VU）。同年，钩嘴铜色蜂鸟（Glaucis dohrnii）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一（CITES Appendix I）；其余蜂鸟科所有物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二（CITES Appendix II）。

分类与演化

分类

1825年，爱尔兰动物学家尼古拉斯·艾尔沃德·维戈尔斯（Nicholas Aylward Vigors）描述了蜂鸟科。在传统分类学中，蜂鸟科属于雨燕目（Apodiformes），也有分类学家将蜂鸟科划入蜂鸟目（Trochiliformes）。截至2023年，蜂鸟科包括112属361物种。蜂鸟科被划分为隐蜂鸟亚科（Phaethornithinae）和蜂鸟亚科（Trochilinae）。隐蜂鸟亚科包括12属52种，分别为阔尾隐蜂鸟属（Anopetia）、妆脸蜂鸟属（Augastes）、紫耳蜂鸟属（Colibri）、矛嘴蜂鸟属（Doryfera）、镰嘴蜂鸟属（Eutoxeres）、雅各宾蜂鸟属（Florisuga）、铜色蜂鸟属（Glaucis）、隐蜂鸟属（Phaethornis）、锯嘴蜂鸟属（Ramphodon）、楔嘴蜂鸟属（Schistes）、髭喉蜂鸟属（Threnetes）、叉尾蜂鸟属（Topaza）。蜂鸟亚科有100属309种，包括蜂鸟的绝大多数种类。

演化

蜂鸟由侏罗纪（约200亿-150.9亿年前）的兽脚亚目（Theropoda）恐龙经过数千万年的自然选择进化而来。南美洲曾发现100万年前的蜂鸟化石，因此科学家原认为蜂鸟是源自更新世（Pleistocene）。然而，2004年，德国古生物学家杰拉尔德·迈尔（Gerald Mayr）在德国南部发现了两块3千万年前的蜂鸟化石，是原始蜂鸟物种的化石，命名为“欧洲蜂鸟”（Eurotrochilus inexpectatus），因此蜂鸟的祖先在渐新世（Oligocene）（距今约2800-4000万年前）就已出现，并具有与现代蜂鸟相似的形态。2014年，美国加州大学伯克利分校的吉米·麦奎尔（Jimmy McGuire）和他的同事罗伯特·杜德利（Robert Dudley）等收集了284个蜂鸟物种的DNA数据，绘制出蜂鸟的系统发育树。在大约4200万年前的欧亚大陆，蜂鸟从雨燕目中分化出来，随后前往美洲，由于蜂鸟难以飞越海洋，研究者推测它们可能通过白令海峡的陆桥进入北美洲，而后向南到达南美洲。现代蜂鸟起源于南美洲，所有现存蜂鸟的最后一个共同祖先生活在大约2200万年前。南美洲尤其是安第斯山脉一带在蜂鸟进化中有非常重要的作用，在过去的1000万年中，蜂鸟多样性与安第斯山脉隆起同时发生，进化出九个谱系。随后部分蜂鸟前往北美洲寻找栖息地，大约在500万年前，蜂鸟前后共六次进入加勒比海地区（Caribbean）。最终，蜂鸟几乎分布在整个美洲，从阿拉斯加州（Alaska）至火地岛（Tierra del Fuego）与整个加勒比地区。

特征

形态特征

蜂鸟是世界上最小的鸟类之一，也是最小的温血脊椎动物之一。体长6-12厘米，体重2-20克。最小的蜂鸟红隐蜂鸟（Phaethornis ruber）和吸蜜蜂鸟（Mellisuga helenae）的重量不足2克，而巨蜂鸟（Patagona gigas）重19-21克。喙形状各异，在许多物种中，喙略微向下弯曲，长度不一，约0.6-11厘米，某些物种可达体长的2/3。蜂鸟有可伸缩的分叉舌头，用于从花中提取花蜜。翅膀呈叶片状，较长，主要由初级飞羽构成，次级飞羽少而短小。腿很短，有的被覆长绒羽。脚非常小，为四趾，似燕雀类，尾形状多变，尖尾至叉尾，有的尾羽特化成球拍形。

蜂鸟表现出性别二态性，在小型蜂鸟物种中，雄鸟体型比雌鸟小，在大型物种中则反之，差异程度因蜂鸟物种而异。雄鸟通常有明亮的彩虹色羽毛，常见于羽冠、颈部或细长的尾羽，其中最典型的是彩虹色颈羽，像围脖一样，随着视角改变亮度以吸引雌鸟，并警告争夺领土的同性竞争者。雌鸟羽色比雄鸟暗淡，幼鸟羽毛通常与雌鸟相似。隐蜂鸟亚科通常呈褐色、灰色和红色；而蜂鸟亚科（Trochilinae）通常具有金属红色、橙色、绿色和蓝色的彩虹色羽毛。此外，相同大小的雄鸟与雌鸟，雌鸟的喙往往更大。在许多蜂鸟中，雌鸟的喙更长，更弯曲，因此雌鸟更善于觅食、采蜜。这些差异可能是由求偶限制而演变的，因为雄鸟交配时会在空中展示自己，较小的体型使其能够在竞争中觅食并频繁求偶。

生理特征

蜂鸟在所有脊椎动物中具有最高的新陈代谢，心率可以达到每分钟1260次，其肾脏具有独特的能力，能够在食用大量花蜜后控制电解质水平稳定。为了在飞行和悬停期间维持翅膀拍打速度，其每天消耗的热量相当于马拉松运动员在比赛中消耗能量的10倍。蜂鸟能够在觅食后30-45分钟内使用新摄入的糖分为飞行提供能量，并且能够以足够快的速度氧化飞行肌中的糖。高代谢率产生的身体热量，部分通过呼气散热，部分从身体如眼睛、肩膀、翅膀与脚等部位蒸发散热。在寒冷的气候中，蜂鸟将脚缩回胸羽中，从而最大限度地减少散热。在夜间或食物缺乏时，新陈代谢会减慢，进入深度睡眠状态，以防止能量储备下降过多。

分布栖息

分布范围

蜂鸟仅存在于美洲，主要分布在在中美洲（巴拿马、尼加拉瓜等）、南美洲（哥伦比亚、厄瓜多尔等）及加勒比地区（古巴、墨西哥等）的热带及亚热带地区。分布在哥伦比亚的蜂鸟物种超过160种，巴西与厄瓜多尔分布的蜂鸟占其种类的一半以上。

栖息环境

蜂鸟栖息在温带和热带的各种陆地栖息地，主要生活在北纬10度和南纬25度之间的热带和亚热带地区。栖息地类型包括干旱灌木丛、沙漠绿洲、沿海低地、热带雨林、近北极松树林和高山苔原，树栖性。海拔约0-5200米，可满足蜂鸟对产蜜花朵的高需求。由于蜂鸟喂食器和栽培花园的盛行，有时可以在天然食物来源很少的城市与郊区找到蜂鸟。

生活习性

飞行行为

蜂鸟的飞行方式兼具昆虫与普通鸟类的特点，可像直升机一样向任何方向飞行，它们将腿视作活塞以产生推力，即使它们腿短，提供的推力比其他鸟类低约20%。蜂鸟的最高飞行速度超过15米/秒。求爱期间，一些雄鸟以约23米/秒的速度在雌鸟上方30米的高度俯冲。蜂鸟在雨中飞行时，为了去除头上的水，它们会摇头和摆动身体。当雨滴总重量达到鸟类体重38%时，蜂鸟会水平移动它们的身体和尾巴，更快速地拍打翅膀，并减小翅膀的运动角度。

蜂鸟在飞行过程中，特别是在盘旋时，拍打翅膀会发出嗡嗡声，因而得名蜂鸟。其在悬停期间发出的嗡嗡声，由主要飞行肌胸大肌与喙上肌通过拍打翅膀产生弹性反冲而实现。蜂鸟拍打翅膀地速度非常快，多数蜂鸟高达80次/秒。尤其在求爱期间盘旋时，拍打频率增大，比正常速度快约40%。在悬停期间，野生蜂鸟最高记录为88次/秒。随着栖息地海拔增高，空气密度降低，蜂鸟悬停所必需地能量增加，因此适应高海拔生活的蜂鸟物种拥有更大的翅膀。蜂鸟是独居动物，由于高代谢与飞行，需花费约70%的时间栖息。

觅食行为

蜂鸟约90%的食物来自花蜜，细长的蜂鸟喙非常适合采蜜，蜂鸟喙的形状决定了它以哪种花为食。例如隐蜂鸟属（Phaethornis）鸟类喙很长，能够深深插入花朵中，适合取食花冠管长的花朵。尖嘴蜂鸟属（Chalcostigma）鸟类有短而尖的喙，适合取食花冠管短的花朵，能够刺穿花冠较长花朵的基部。翘嘴蜂鸟（Avocettula recurvirostris）的喙尖且向上翘，适合在盘旋时吸食管状花朵的花蜜。蜂鸟对325至360纳米之间的紫外线敏感，有些花有紫外线的颜色图案，可以帮助鸟类找到食物。

蜂鸟也以昆虫为食，例如双翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）和膜翅目（（Hymenoptera）昆虫。蜂鸟的下喙很灵活，基部变宽时可弯曲至25度，从而增加捕捉昆虫的面积。蜂鸟捕食时，悬停在空中，用喙和舌头伸向猎物，或者在昆虫群中盘旋捕食。它们全天觅食，黎明和黄昏为活动高峰期。

迁徙行为

大多数蜂鸟为留鸟，但会根据温度或季节的变化而进行海拔迁移，只有12-15种北美的蜂鸟会迁徙，于秋天向南迁徙，在墨西哥、加勒比群岛或中美洲过冬。例如棕腹蜂鸟（Amazilia yucatanensis），从佛罗里达州穿越墨西哥湾沿岸至南德克萨斯州越冬。红玉喉北蜂鸟（Archilochus colubris）夏季从加拿大大西洋北部迁徙，然后返回墨西哥、南美洲、得克萨斯州南部与佛罗里达州过冬。棕煌蜂鸟（Selasphorus rufus）是蜂鸟中迁徙范围最广的物种，夏季在不列颠哥伦比亚省和阿拉斯加沿海地区度过，秋季飞往美国西南部与墨西哥越冬，春季向北迁徙至加拿大育空地区（Yukon）或美国阿拉斯加南部，从阿拉斯加到墨西哥单程飞行距离约为6300公里，因此蜂鸟可能是世界上迁徙旅程最长的鸟类，雄鸟最先到达繁殖地和越冬地，其次是雌鸟和幼鸟。由于飞行的能量需求很高，一些蜂鸟在迁徙之前会增加50%的体重。

鸣唱行为

蜂鸟鸣叫声包括啁啾声、吱吱声、口哨声和嗡嗡声。雄性和雌性蜂鸟都有特定的叫声，通常短促、高亢，唱歌既可以用来求偶，也可以用于阻止入侵者。此外，圆顶或半圆顶鸟巢中的雏鸟会发出乞求的叫声，但开杯状巢穴中的雏鸟不会。

生长繁殖

求偶交配

蜂鸟是“一夫多妻制”，一岁时开始交配，在花蜜供应高峰期繁殖。雄鸟通过鸣唱、展示彩虹色羽毛与飞行来吸引雌鸟。例如，色彩缤纷的雄性朱红蜂鸟（Calypte anna）将它们的彩虹色羽毛朝向太阳，增加对雌鸟的吸引力。此外，雄性朱红蜂鸟会飞至到雌鸟上方约35米，然后以27米/秒的速度俯冲，在雌鸟附近的潜水最低点发出尖锐的声音。棕煌蜂鸟属（Selasphorus）鸟类在求偶潜水时，会振动外尾羽，发出唧唧的高音调声音。

筑巢

蜂鸟筑巢一般需要5到10天才能完成，正常情况下每年都会重复使用。雄鸟不参与筑巢。大多数蜂鸟建造杯状巢穴，少数建造圆顶或半圆顶巢穴。巢穴的大小因物种而异，从小于半个核桃壳到直径几厘米不等。高度从离地面几厘米至30米不等。巢穴由地衣、苔藓、枯叶、树皮等构成，有时衬有羽毛、毛皮、或植物绒毛等。许多蜂鸟物种使用蜘蛛丝和地衣将巢材料粘合在一起并固定结构。蜘蛛丝的独特性质使巢穴随着幼鸟的成长而扩大。

孵化

蜂鸟窝卵数通常两枚，某些种类的蜂鸟会在其它雌鸟的巢穴中产卵。雌蜂鸟每年可产卵两窝，如果失去一窝，它们会重新筑巢。产卵间隔48小时。卵呈椭圆形，白色无光泽，大小从吸蜜蜂鸟8x11毫米至巨蜂鸟12x20毫米不等，平均重量0.4至1.4克。如果雌鸟在产下第一个卵后开始孵化，则两个卵的孵化时间可能间隔48小时；若在产下第二个卵后开始孵化，则两个卵同步孵化。孵化期一般为14-23天，具体时间取决于蜂鸟种类、环境温度和雌鸟对巢的注意力。

育雏

蜂鸟育雏期为23-26天；刚孵出的幼鸟几乎没有羽毛，双眼紧闭。育雏工作由雌鸟承担，第7-12天时，幼鸟能够维持自己的体温。约3周长出羽毛，雏鸟在巢中通常停留18-22天，之后离开巢穴自行觅食，但雌鸟会继续喂食18至25天。喂食时，雌鸟将喙插入雏鸟嘴里，然后将小型节肢动物和花蜜等食物反刍至幼鸟的嗉囊中，大约每小时喂食两次。

生长发育

以黑颏北蜂鸟与红喉北蜂鸟(archilochus colubris)为例。刚出生的黑颏北蜂鸟幼鸟喙为黄色，背部皮肤深色，下体粉红色。6日龄时，所有羽毛束开始从皮肤长出。通常在9日龄左右长出背羽。12日龄时，腹侧长出羽毛。16日龄时，雏鸟开始长满羽毛，腹部和胸部的羽毛是亮白色的，背部是绿色的。刚出生的红喉北蜂鸟幼鸟非常虚弱，几乎无法抬起头。 大概在十日龄时，雏鸟开始练习振翅，通常在被喂食后站起来快速拍动翅膀。十四日龄时，头、颈和身体长出白色的羽毛，翼羽大约长出一半。十五日龄，除了前额，整个头部以及身体都长满了羽毛。二十日龄时，幼鸟振翅速度很快，可以产生嗡嗡声。第29日龄时离开巢穴。

寿命

虽然许多蜂鸟在一年内死亡，尤其是在孵化期与雏鸟期，但幸存下来的蜂鸟寿命较长，通常6-12年，圈养的蜂鸟可存活长达17年。北美蜂鸟寿命通常为3至5年。野外记录一只雌性黑颏北蜂鸟（Archilochus alexandri）年龄预估为10岁1个月，一只棕腹蜂鸟预估为为11岁2个月，寿命最长的蜂鸟为一只雌性宽尾煌蜂鸟（Selasphorus platycercus），至少12岁。

生态作用

蜂鸟是特殊的花蜜动物，大约7000种开花植物通过蜂鸟授粉，对于某些植物，蜂鸟是它们唯一的传粉者。仅在巴西，蜂鸟为58种不同的植物授粉。蜂鸟与它们授粉的植物有紧密的协同进化关联，它们的形态特征如喙长、喙曲率、体重，与植物的形态特征相关。

种间关系

蜂鸟的捕食者包括螳螂、家猫等。它是蜱螨亚纲（Acari）花螨的寄居者，在蜂鸟喝花蜜时，花螨会爬上蜂鸟的喙并进入鼻孔，花螨不会伤害蜂鸟，它们在植物上繁殖，以花粉和花蜜为食。

保护现状

种群现状

大多数蜂鸟物种生活在偏远地区，其种群数量难以评估，但美国和加拿大的种群数量可评估。截至 21 世纪，棕煌蜂鸟、宽尾煌蜂鸟、艾氏煌蜂鸟（Selasphorus sasin）、星蜂鸟(Selasphorus calliope)等种群数量正在显著下降，例如红玉喉北蜂鸟种群数量在 21 世纪初减少了 17%；相比之下，安娜蜂鸟的种群数量自 2010 年以来大量增长。

截至2021年，红玉喉北蜂鸟数量约为 3400 万只，棕煌蜂鸟约为 1900 万只，黑颏北蜂鸟、朱红蜂鸟与宽尾煌蜂鸟各约 800 万只，星蜂鸟约 400 万只，科氏蜂鸟（Calypte costae）和艾氏煌蜂鸟各约 200 万只。有几个物种仅存在数千或数百个，例如紫冠蜂鸟(Amazilia violicep）。布雷氏翠蜂鸟（Chlorostilbon bracei）和中美翠蜂鸟（Chlorostilbon elegans）已灭绝。

致危因素

蜂鸟面临的主要威胁是栖息地丧失、退化和破碎化。此外，与玻璃碰撞、杀虫剂的使用、家猫捕食等因素也导致蜂鸟数量下降。

保护级别

截至2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将9种蜂鸟列为极危（CR）、17种列为濒危（EN）、13种被列为易危（VU）。

极危物种名录：

濒危物种名录:

易危物种名录：

2023年，钩嘴铜色蜂鸟（Glaucis dohrnii）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一（CITES Appendix I）；其余蜂鸟科所有物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二（CITES Appendix II）。

2020年，大部分北美蜂鸟受到《候鸟协定法案》（Migratory Bird Treaty Act）的保护。

保护措施

北美地区悬挂喂食器、花园花卉以及一些种植园例如香蕉和咖啡植物园饲养蜂鸟对保护蜂鸟起到一定积极作用。美国鸟类保护协会（American Bird Conservancy）等机构改善了6万英亩美国鸟类栖息地的保护管理。

物种价值

文化和艺术

蜂鸟被认为是阿兹特克战神威齐洛波契特里（Huitzilopochtli）的化身，阿兹特克人相信阵亡的战士转世会变为蜂鸟。

特立尼达和多巴哥共和国，被称为“蜂鸟之乡”，该国的国徽、1美分硬币以及其国家航空公司”加勒比航空公司“（Caribbean Airlines）的标志为一只蜂鸟。

美国加利福尼亚州北部圣克鲁斯山脉的乌姆胡山（Mount Umunhum）又叫做“Ohlone”，意为“蜂鸟的栖息地”。霍皮族和祖尼族流传着一个有关蜂鸟的神话，一对年幼兄妹因为干旱和饥荒挨饿，男孩把一块木头雕刻成一只小鸟哄妹妹开心，女孩将木头抛向空中时，木头变成一只有生命的蜂鸟，蜂鸟乞求生育之神降雨，神满足了它的请求。

旅游和观赏

蜂鸟对人类最大的经济影响可能体现在生态旅游市场上。例如巴塔哥尼亚奥杜邦学会（Tucson Audubon Society）的佩顿蜂鸟中心（Paton Center for Hummingbirds），安迪诺斯生态协会（ECOAN）在亚马逊州（Amazonas）开发的蜂鸟生态旅游——惠博旅馆（Huembo Lodge）。