山雀科 （鸟纲雀形目动物）

简介

山雀科鸟类遍布世界各地，分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛，以及人工园林。它们是杂食性，主要以植物种子、果实和昆虫及其幼虫为食。该科所有鸟类都很会发声鸣叫。喜与其它小型鸟类混群。

至2023年，山雀科中有61种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1种“濒危（EN）”，即日本杂色山雀（Sittiparus owstoni），1种处于“易危（VU）等级”，即白枕山雀（Machlolophus nuchalis）；还有2种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》中，即白眉山雀（Poecile superciliosus）、红腹山雀（Poecile davidi），都是国家二级保护野生动物。本科鸟类捕食大量有害昆虫，于农、林业有益，是重要的农林益鸟；也能帮助种子传播。历史上还有一些关于山雀的典故，如山雀烧海、山雀与知更鸟的故事。

分类

山雀科自1825年命名以来，在文献中的学名一直没变。黄眉林雀属（Sylviparus）最初被归类为山雀科中的一个属，但它在该科中的位置一直存在争议。根据细胞色素 b 基因的分子数据，黄眉林雀属和冕雀属（Melanochlora）在山雀科中属于单系群。䴓科（Sittidae）与山雀科亲缘关系密切；攀雀科（Remizidae）也是山雀科的近亲。山雀科的每个属都有许多亚种。高山山雀属（Poecile）最初被归类为山雀属（Parus）下的一个亚属。高山山雀属与凤头山雀属（Baeolophus）的亲缘关系比与山雀属的更为密切。

在查勒斯·西布莱分类法（sibley-ahquist）中，山雀科被大大扩大，包括了相关的类群，如攀雀科（Remizidae）和长尾山雀属（Aegithalos），但前者与山雀非常接近，而长尾山雀却不是。事实上，黄眉林雀和冕雀与山雀的距离可能比攀雀更远。山雀有四个主要的分支：黑冠山雀（Parus rubidiventris）及其近亲（高山山雀属包括白额山雀属 Sittiparus），凤头山雀属（Baeolophus）和冠山雀属（Lophophanes），以及黑冠山雀属 Periparus（包括 Pardaliparus），最后是山雀属 Parus（包括 Melaniparus 和 Machlolophus）。

根据全球生物物种名录（COL）的记录，至2023年，山雀科下分有9属，59种，234亚种；而根据中国生物物种名录2023版的记录，山雀科在中国分布有12属，23种。其中COL中划分的9属包括：凤头山雀属 Baeolophus、蓝山雀属 Cyanistes、冠山雀属 Lophophanes、冕雀属 Melanochlora、山雀属 Parus、黑冠山雀属 Periparus、高山山雀属 Poecile、拟地鸦属 Pseudopodoces、黄眉林雀属 Sylviparus。

演进

现存的山雀科鸟类与它们1510万年前的祖先已谱系分化。山雀科最近的共同祖先起源于喜马拉雅山脉。凤头山雀属（Baeolophus）传播到近北地区，而冕雀属（Melaniparus）则传播到非洲。高山山雀属（Poecile）在北美已经有380万年的历史了。山雀曾两次定居北美，可能是在上新世早期至中期的某个时期。

形态特征

山雀科鸟类为小型鸟类，其中山雀属（Parus）的物种通常比高山山雀属（Poecile）的物种略大。体形短圆。羽毛柔软。雌雄同色或差异较小；主要以橄榄色、灰色、黑色、黄色和白色为主。

许多种类具羽冠，如白眉冠山雀（Baeolophus wollweberi）。喙尖短而有力，呈锥状；嘴须弱，或缺如。鼻孔多少为垂羽所覆盖。翅较短而显圆形，初级飞羽10枚，第1枚为第2枚之半。尾羽端呈圆形或略呈叉形尾，尾羽12枚。跗蹠小而强健，前缘具盾状鳞。

分布栖息

分布范围

山雀科鸟类遍布世界各地，分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。它们最常见于北美和欧亚大陆。

栖息环境

山雀科鸟类主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛，以及人工园林；例如高山山雀属（Poecile）常见于针叶树、道格拉斯冷杉、橡树、松树和白杨林中。它们生活在温带森林中，冬天不迁徙；能够适应环境中的温度变化。

生活习性

觅食行为

山雀科鸟类是杂食性，觅食于森林各层至地面，主要以植物种子、果实和昆虫及其幼虫为食，偶尔也能捕食小型两栖爬行动物甚至其他鸟类。

在许多种山雀共存的地区，不同种类的山雀在树木的不同部位觅食，它们的生态位很大程度上取决于它们的形态；较大种类的山雀在地面觅食，中等种类的山雀在较大的枝条上觅食，最小种类的山雀在枝条的末端觅食。它们还常奋力凿击缝隙以寻食昆虫或种子。也常在枝叶间上下跳跃觅食，亦到地面上枯叶及屑堆中搜索食物。

在获得较大的猎物或种子后，山雀会进行锤击，将猎物夹在两脚之间，然后用嘴锤击猎物，直到猎物张开，用这种方式，它们甚至可以在20分钟内打开榛子。

山雀会为过冬储存食物，它们有一个特别大的海马体，可以记忆许多所藏食物的位置。

活动特点

山雀性活泼，常跳跃和穿梭于树木枝叶间和灌丛中，有时攀悬于树枝头。山雀以跳跃的方式短距离飞行。

沟通感知

山雀科的所有鸟类都很会发声鸣叫。这个群体中的许多物种都有一种开放式的“语言”。例如许多不同的鸟都会对黑冠山雀（Parus rubidiventris）的叫声做出反应。

遇到较小的捕食者会发出较长的警报呼叫；遇到较大的捕食者会发出较短的警报呼叫。它们有很多不同类型的叫声，例如高山山雀属（Poecile）的“chicka-dee-dee”叫声被认为是社交叫声。雌性通常更喜欢音调更高、持续时间更长的雄性。它们还能识别感到不安的非鸟类动物，这有助于它们更好地躲避捕食者。它们对其他处于困境的物种的识别程度与人类相同。

社群行为

山雀科鸟类在非繁殖期多结群，并喜与其它小型鸟类混群。它们都非常“善于交际”，它们不仅与本物种的鸟类互动，还形成了种间觅食群；这些鸟通常根据它们储存食物的不同能力进行分群。例如高山山雀属（Poecile）会成群过冬。

这些鸟的领地性很强；它们形成了社会等级制度，年长的雄性往往是最具统治力的。雄性在繁殖和领地建立期间经常会参加声乐决斗。

生长繁殖

山雀科鸟类一般是“一夫一妻制”，其中蓝山雀是典型的“一夫多妻制”；“一夫一妻制”山雀的雄性配偶如果死亡，雌性将在下一季重新选择雄性配偶。通常在春天繁殖。雄性山雀在交配季节可能会有略深的羽冠。

营巢

山雀科鸟类营巢于树洞中，也在岩石缝隙、墙洞和人工巢箱中营巢；它们会使用直径较小、腐烂程度较高的树木筑巢。巢呈浅杯或垫状，置于石隙或树洞间，也有呈球形，筑于枝间的。例如蓝山雀属（Cyanistes）喜欢在悬铃木、桦树和橡树上筑巢。

求偶交配

山雀有各种各样的方法来吸引配偶，其中主要方法为它们复杂、跳跃的求偶舞蹈。它们的声音非常大，在春天，它们也会用叫声来吸引配偶。将其他雄性叫声转换为自己叫声的雄性往往会吸引更多的雌性。

山雀在春天交配。体型更瘦、翅膀更长的雄性通常交配更容易成功。其中高山山雀属（Poecile）雄性的羽色不会吸引同属的雌性，但蓝山雀属（Cyanistes）和山雀属（Parus）雄性的羽色确会影响它们的交配是否成功。山雀科的雌性经常参加配对外交配；只有在这种额外的交配发生时，它们才会与拥有更好领土的更高等级的雄性交配。并且山雀科鸟类经常杂交。

产卵孵化

山雀科鸟类在三月产卵。平均每窝产卵6.8只。卵孵化成功率为92%。雄性和雌性都为雏鸟提供食物。

生长发育

山雀科幼鸟似成鸟，但色泽苍淡。幼鸟晚成雏。它们是代谢率高的鸟，高代谢率是它们寿命短的原因，例如高山山雀属（Poecile）的平均寿命大约是2年，但它们可以活到10年。

物种保护

种群现状

至2023年，根据 IUCN 的调查，山雀科中只有一种山雀处于濒危状态，即日本杂色山雀（Sittiparus owstoni），现存于日本，数量约为2900～3600只成熟个体，仍在继续减少。被列为易危状态的白枕山雀，现存于印度，数量约为2500～9999只成熟个体，分布非常斑驳，物种密度较低，总体数量仍在降低。处于近危状态的3种山雀，即 Pardaliparus amabilis、Machlolophus holsti、Sittiparus semilarvatus，种群数量都在减少，并且种群数量都不清楚。

致危因素

山雀科鸟类的生存受到住宅和商业开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、生物资源利用、人为的入侵和干扰、自然系统改造、入侵和其他问题物种、基因和疾病、污染、地质事件、气候变化和恶劣天气等因素的影响。例如日本杂色山雀在过去3代中失去了约10.9%的适当栖息地，被认为是它们种群减少的因素。对于易危物种白枕山雀面临的种群生存威胁，最严重的是热带荆棘林的丧失、退化和破碎，例如人类为获得薪材和非法木炭制造而砍伐树木，为农业用地和人类定居点建设而清理掉树木，以及过度放牧等，而该物种习惯在老树的洞中筑巢，由于许多老树被砍伐，就导致它们筑巢失败，下蛋率降低。还有近危山雀 Machlolophus holsti 则是受到人类大规模捕捉，被作为野生鸟类出口的威胁。

保护等级

世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录

至2023年，山雀科中有61种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，如下所述：

濒危野生动植物种国际贸易公约

山雀科中只有1种被列入2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，即煤山雀 Parus ater（乌克兰种群）被列入附录三。

国家重点保护野生动物名录

山雀科中有2种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》中，即白眉山雀（Poecile superciliosus）、红腹山雀（Poecile davidi），都是国家二级保护野生动物。

三有动物

山雀科中有21种被中国列入2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中，如下所述：

保护措施

为了保护濒危物种 Sittiparus owstoni，日本将整个伊豆群岛指定为国家公园，几个重要遗址被指定为特别保护区，三宅岛设立了一个小避难所来保护它们。印度建立了杜马莱野生动物保护区、泰米尔纳德邦和卡纳塔卡安石国家公园、BaludharaJesore 树懒熊保护区、古吉拉特邦和泰米尔纳德邦的 Satyamangalam 野生动物保护区来保护易危种 Machlolophus nuchalis。

生态价值

本科鸟类捕食大量有害昆虫，于农、林业有益，是重要的农林益鸟。例如大山雀（Parus major）在植物生长季节，昆虫占总食量的98%以上，其中绝大部分为害虫，如落叶松毛虫、榆毒蛾、东方金龟子、栎大蚜等；大山雀在育雏期能消灭多种害虫，其中落叶松毛虫（幼虫）占45.5%，落叶松尺蛾占23.2%，螽斯占9.1%，舞毒蛾占8.1%，银波舟蛾占7.1%，山楂粉蝶占4.1%，蜘蛛占3%。

山雀科鸟类是种子传播者，它们储藏的一些种子没有被发现和吃掉，就会茁壮成长。它们在种间觅食群体中也参与互惠行为，当捕食者出现，它们会警告其它鸟，许多鸟会对山雀的叫声做出反应。

代表物种

山雀科鸟类为北美洲及欧亚大陆的代表性鸟类。是小型树栖性鸣禽。其他鸟类颇有进攻性。

本科鸟类鸣声、外形各有特点，其中火冠雀（Cephalopyrus flammiceps）前额红色，上体橄榄绿色，腹灰绿色，喉及胸黄绿色；是地方性常见物种，栖息于山地针叶林或针阔混交林，也见于高海拔地区灌丛；鸣声是连串的“zi～zi～zi”声。黄眉林雀（Sylviparus modestus）具短粗的黄色眉纹，有时具短冠羽，被覆盖而不明显，具一道翅斑，全身黄绿色；栖息于中低海拔的各类山地森林、竹林、次生林、灌丛；鸣声也是“zi～zi～zi”声。白眉山雀（Poecile superciliosus）多成对或集小群活动于高海拔林缘，也见于村落、农田林缘，不惧人；是中国中西部特有种，分布于西藏东部和南部、四川北部和西北部、甘肃西部至西北部、青海东部；鸣声是持续重复的多音节“ci~ci~piu~piu”声，双音节“piu ~gu~~piu~~gu”声。褐头山雀（Poecile montanus）集小群于树冠层下部活动和觅食，也混群于其他山雀中；鸣声似“pi~si~pi~si”声。

相关故事

山雀烧海

山雀飞到海上，大口大气地对大海说，它要将大海的水全烧干。这话很快传遍辽阔的海域。海神所在的都城顿时惊恐万状，海民们惶惶不可终日。林中鸟儿成群飞来。林中走尊结队跑来，谁都想来看个新鲜，见识见识这海洋烧起来火势有多大。那些惯于在宴席间消磨时光的大人先生们一听说山雀要烧海。就最先赶到海岸边，来喝这丰盛的鱼汤。据说这样的汤，是连挥全如土的税务大臣也舍不得做给同僚们喝的。等着喝鱼汤的人麇（qún）集在海岸上，希望大火早点在海上烧起来。他们一个个眼睛睁得大大的，一声不响地等待着。有一个人轻声儿说：“瞧，这就要滚起来了，海马上就要燃成大火了！"

可是结果大海并没有烧起来，当然也没有沸腾。这天大的牛皮已经吹了出来，可该怎么了结?山雀怪不好意思的，快怏飞回家去了。闹腾了半天的击雀烧海的流言，终于湮没在大海的阵阵涛声中。

山雀与知更鸟

20世纪初，英国的乡村有一套牛奶配送系统，将牛奶送到顾客门口。由于牛奶瓶没有盖子，山雀与知更鸟常常毫不费力地在顾客开门收取牛奶前先一步享用。后来，随着厂商加装了铝制的瓶盖，山雀与知更鸟便不再拥有这“免费早餐”。但到了50年代初期，当地的所有山雀（约100万只）居然都学会了刺穿铝制瓶盖，重开“免费早餐”的大门。反观知更鸟，却只有少数学会，始终没有扩散到其余的大多数。

很明显。山雀经历了组织学习的过程，由个体的创新技能，传送给群体成员，成功增加了族群对环境的适应力。但问题是，为什么山雀可以，而知更鸟却不能呢？生物学家发现，山雀在年幼时期，就已习惯和同类和平相处，甚至编队飞行。而知更鸟则是排他性较强的鸟类，势力范围内是不允许其他雄鸟进入的，同类之间基本上是以敌对的方式沟通。因此，虽然两者同属鸟类，但和谐相处的山雀，比起互相敌视的知更鸟，更能互助学习，进化程度更高。