渡渡鸟 （鸠鸽科渡渡鸟属下一种已灭绝的鸟类）

简介

渡渡鸟是一种巨大而丰满的鸟，体重13~23千克，体长约1米。头和身体浅灰色，眼小，有长且弯曲的钩状喙，全身裹着柔软的灰色羽毛，有一对不用于飞行的翅膀，腿粗短，尾上有一缕白羽。由于喜欢吃大颅榄树（Calvaria major）的种子，因此其灭绝也在一定程度上影响了后者的资源丰富度。

渡渡鸟的灭绝时间存在争议，2003年一项研究认为，其灭绝的年份区间应为1688年~1715年。导致其灭绝的主要原因除自然灾害和地理环境外，还包括过度捕杀、栖息地被破坏，以及外来物种的入侵等。2016年，其正式被IUCN列为灭绝（EX）等级。作为这一种已灭绝且外貌独特的鸟类，其英文名“Dodo”常用作生物学命名，在很多领域还被设计为吉祥物。而其为人熟知的艺术形象是英国儿童文学《爱丽丝梦游仙境》中的角色。

起源演化

根据分子学系统研究，渡渡鸟和罗德里格斯渡渡鸟（Pezophaps solitaria）的祖先大约在2303万年前的古新世-新近纪边界分化。而它们所生存的马斯克林群岛（毛里求斯、罗德里格斯岛和留尼汪岛）是由海底火山喷发形成的，形成时间不到1000万年。因此，可以合理推测，这两种鸟类的祖先在谱系分离后的相当长时间内可能仍能飞行。

当它们的祖先到达并在这些岛屿上定居时，由于岛上缺乏与它们进行资源竞争的草食性哺乳动物，渡渡鸟和罗德里格斯渡渡鸟进化出非常大的体型，与此同时，飞行能力却日益退化。

2002年，美国遗传学家贝丝·夏皮罗（Beth Shapiro）及其同事通过对渡渡鸟的DNA进行分析，发现东南亚的尼柯巴鸠（Caloenas nicobarica）是渡渡鸟最近的现生亲属，其次是新几内亚的凤冠鸠属（Goura），以及来自萨摩亚的类似渡渡鸟的齿嘴鸠（Didmunclus strigirostris）（该学名意指其拥有类似渡渡鸟的喙）。

命名与分类

命名

渡渡鸟的早期名称之一是荷兰语中的“Walghvoghel”，首次出现在荷兰海军中将韦布兰·范·瓦尔维克（Wybrand van Warwijck）的日记中，他在1598年参加第二次荷兰远征印度尼西亚时访问了毛里求斯。在这个名称中，“Walghe”的意思是“无味”，“voghel”的意思是“鸟”。该名称由雅各布·弗里利布（Jakob Friedlib）翻译成德语，称为“Walchstök”或“Walchvögel”（无味的鸟）。

在1602年，荷兰轮船海尔德兰（Gelderland）的船员将这种鸟命名为“Dronte”（意为“肿胀的”），这个名字至今仍在某些语言中使用。这些船员还称其为“griff-eendt”和“kermisgans”，这指的是一种在阿姆斯特丹露天集市节期间饲养的家禽。他们在毛里求斯停泊的第二天就庆祝这个节日。

学名中的种加词“cucullatus” （意为带兜帽的）最初由西班牙神学家胡安·尤塞比奥·尼伦贝格（Juan Eusebio Nieremberg）于1635年使用，他将这种鸟称为Cygnus cucullatus，参考了荷兰植物学家卡罗卢斯·克卢修斯（Carolus Clusius）1605年对渡渡鸟的描绘。1758年，瑞典生物学家卡尔·冯·林奈在其著作《自然系统》 （Systema Naturae）中使用了cucullatus 作为具体名称，但将其归于鸵鸟属（Struthio ）1760年，马图林·雅克·布里森 (Mathurin Jacques Brisson ) 将该种归为鸽属（Raphus），从而形成了现在的学名Raphus cucullatus。

渡渡鸟英文名的来源说法则有很多，以下列出两种说法：更容易被接受的说法是来源于荷兰语单词“dodoor”，意思是“鼻涕虫”，这个词描述了渡渡鸟的长相和姿态；另一种说法是，这个名字来自葡萄牙单词“doudo”，意思是“傻瓜”。

分类

与鸽形目的关系

早期科学家曾将渡渡鸟称为小鸵鸟、秧鸡、信天翁或秃鹫。 1842年，丹麦动物学家约翰内斯·西奥多·莱因哈特（Johannes Theodor Reinhardt）对丹麦自然历史博物馆收藏的渡渡鸟头骨进行研究后，提出了渡渡鸟是地面上的鸽子的说法；但这个观点遭到了同时期其他研究者的否定。

一直到1848年，英国自然学家休·埃德温·斯特里克兰（Hugh Edwin Strickland）和亚历山大·戈登·梅尔维尔（Alexander Gordon Melville）通过解剖牛津大学博物馆收藏的渡渡鸟标本的头部和脚部，并将其与当时已灭绝的罗德里格斯渡渡鸟的仅有的少量遗骸进行比较后发现，两者之间存在密切联系。斯特里克兰表示，两者腿骨上拥有的许多独特的特征，在鸽形目（Columbiformes）其他物种中也有发现。两位科学家将这一发现发表在他们的共同专著《渡渡鸟及其近亲》（The Dodo and Its Kindred ）中，同时，他们试图在书中还原自然存在的渡渡鸟，并将其与神话传说中的形象分开。

斯特里克兰和梅尔维尔在书中确认，渡渡鸟在许多特征上与鸽形目其他物种的解剖结构相似，共同点与区别如下表所示：

与其他物种的关系

罗德里格斯渡渡鸟和留尼旺孤鸽（Threskiornis solitarius）在19世纪开始，被归类为和渡渡鸟同属。此外，毛里求斯红秧鸡（Didus broeckii / Didus herberti ）在19世纪，因已灭绝，且描述的记载较为粗略，被误认为是渡渡鸟。

多年以来，渡渡鸟和罗德里格斯渡渡鸟因为与鸽形目其他物种的确切关系尚未解决，被归入一个独立的家族——孤鸽科（Raphidae），以前又被称为Dididae ；因为两者独立进化出了相似之处，又被归入不同的单型家族。但经过分子系统分类学的发展，以及骨骼和DNA研究分析后，孤鸽科已被废除，渡渡鸟和罗德里格斯渡渡鸟现在被归入它们自己的亚科——渡渡鸟亚科（Raphinae），属于鸠鸽科。

其他含义

一般情况下，渡渡鸟特指毛里求斯渡渡鸟。除此之外，被称为“渡渡鸟”的还有两种，即留尼旺孤鸽（Threskiornis solitarius）和罗德里格斯渡渡鸟（Pezophaps solitaria），但它们也都灭绝了。毛里求斯的渡渡鸟和亲缘关系密切的罗德里格斯渡渡鸟都是渡渡鸟亚科中已灭绝的不会飞的岛屿特有物种，属于形态非常多样的鸽子物种的一个分支。

而根据夏皮罗的研究成果，现在广义的渡渡鸟分支包括尼柯巴鸠属（Caloenas）、凤冠鸠属（Goura）和齿嘴鸠属（Didmunclus），其中所有现存物种都具有飞行能力，但都表现出一定程度的陆地习性。尼柯巴鸠属由一种现存物种尼柯巴鸠（Caloenas nicobarica）为代表，该物种分布在印度尼西亚周围（从安达曼群岛到所罗门群岛）。齿嘴鸠属则以萨摩亚群岛特有的齿嘴鸠（Didmunclus strigirostris）为代表。

形态特征

在16世纪和17世纪登陆毛里求斯的水手和船长的笔记中记载了渡渡鸟相关的内容。根据这些记录和图片，科学家们拼凑出了渡渡鸟的大致形态特征。

渡渡鸟是一种巨大而丰满的鸟，体重13~23千克，体长约1米。头和身体浅灰色，眼睛又小又低。有长而弯曲的钩状喙，全身裹着柔软的灰色羽毛，整体为浅绿色或淡黄色。尾巴上有一缕白色的羽毛。对渡渡鸟骨架的研究表明渡渡鸟实际上有着模拟的、不用于飞行的翅膀，很像企鹅的翅膀。有记载称渡渡鸟的翅膀上有“三四根黑色羽毛”，尾巴上有“四根或五根灰色卷曲的小羽毛”。渡渡鸟的腿又短又粗，腿的末端有四个脚趾，三个在前面，一个在后面充当拇指，所有脚趾都有厚厚的黑色爪子。

分布栖息

渡渡鸟曾经分布于马达加斯加以东约500千米的岛屿毛里求斯。毛里求斯位于非洲大陆东南印度洋中，由若干岛屿组成。岛屿内陆多山地，沿海有平原，属亚热带海洋气候。岛上的地形包括沿岸的平原、小山脉、森林和珊瑚礁等，而渡渡鸟主要在森林中安家。

生活习性

渡渡鸟行动笨拙，当它试图逃跑时，它的腹部会拖在地上，让它慢下来。它几乎没有防御捕食者的能力，但渡渡鸟脾气暴躁，遇到敌人时会用喙和翅膀猛烈反击。其主要是草食性的，以水果和种子为食，尤其是棕榈树和大型森林树木的种子。渡渡鸟也会涉水进入水池捕鱼，它们似乎也经常吃石头和铁。

渡渡鸟喜欢吃大颅榄树（Calvaria major）种子。大颅榄树是皂科植物中的一种大型雌雄同株树。历史林业记录表明，大颅榄树以前在毛里求斯很常见，经常被用作木材。然而，到1973年，在岛上残留的原生森林中，只有13棵古老、过度成熟和垂死的树木存活下来，其种子已经有数百年没有发芽了，即使在苗圃条件下种植，种子仍处于休眠状态。研究发现这种树的消失与渡渡鸟的灭绝有密切关系。当渡渡鸟吃下大颅榄树的果实，大颅榄树种子厚厚的内果皮被渡渡鸟发育良好的胸腔压碎，几天后，种子排出体外。这些专门的厚果皮可以保护里面的种子不受破坏。如果不经过渡渡鸟的消化，种子将无法发芽，可以说渡渡鸟的灭绝一定程度上也导致了大颅榄树的数量受到很大限制。

生长繁殖

据记载，渡渡鸟建造的巢穴在最深处的草地上。雌性会产下一个蛋，然后保护并饲养。小渡渡鸟的叫声听起来“像一只小鹅的叫声”。根据化石研究及水手日记记录，估计渡渡鸟在8月左右繁殖，幼鸟快速生长，在澳大利亚夏季或气旋季节之前达到性成熟。在繁殖季节和南半球夏季结束后，成鸟开始换毛，换毛期在9月至12月之间，翅膀和翅膀的羽毛被替换。水手们对渡渡鸟的历史描述也证实了从骨骼组织学中得出的换毛时间。

物种灭绝

灭绝时间

有很多研究者认为，渡渡鸟的灭绝时间是1681年。

但实际上，渡渡鸟的灭绝时间存在争议。最广泛被人接受的关于渡渡鸟的一份记录是1662年，荷兰船只阿纳姆号（Arnhem）的水手弗尔克特·艾弗茨（Volkert Evertsz）所写下的日志：“这些鸟中有一种在印度被称为Dod-aersen（一种非常大的鹅）。它们不能飞行，只有一些小的针状羽毛代替翅膀，但可以非常迅速地奔跑。我们把它们赶到一个地方，以便可以用手捉住它们。当我们抓住其中一只鸟的腿时，它发出巨大的噪音，其他鸟也跑来帮助它，结果最终都被我们捉住。”但有研究者认为，这并不是渡渡鸟的最后一批种群。

1688年的一份狩猎报告显示，这是已知的最后一次有人声称亲眼看到渡渡鸟。美国生物学家大卫·L·罗伯茨（David L. Roberts）和安德鲁·R·索洛（Andrew R. Solow）于2003年对历史上的这些记录进行了统计分析，并给出了一个新的估计。他们认为渡渡鸟可能在1693年灭绝，95%的置信区间为1688年~1715年。无论如何，这个时间不会晚于1710年，因为荷兰人在1710年离开毛里求斯时，渡渡鸟和那里的大部分陆地脊椎动物已经灭绝。

渡渡鸟于2016年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护级别为灭绝（EX）。

灭绝原因

人为因素

捕猎

像许多在没有大型掠食者的隔离环境中进化的动物一样，渡渡鸟完全不害怕人类。这种温顺的个性与其不会飞行的特点一起，使得渡渡鸟成为水手和逃亡奴隶容易捕猎的对象。有记录显示，曾有过往船只为了补给而大规模屠杀渡渡鸟的情况。另外，17世纪，在毛里求斯岛伸入南印度洋的小角（ Baie du Cap，中文译为天涯海角）的洞穴里，发现了渡渡鸟的骨骼。这些洞穴由于地形高峻且崎岖，渡渡鸟很难进入，是逃亡奴隶和罪犯的躲藏地。

栖息地丧失

在欧洲殖民者统治毛里求斯的时期，大量的森林被砍伐，用以种植甘蔗。渡渡鸟的生存区域不断被压缩，栖息地遭受了严重破坏，这也是导致渡渡鸟灭绝的重要因素。

外来物种入侵

欧洲殖民者引入的动物，如狗、猫、爪哇野猪、欧洲老鼠和印度猴子等外来物种，掠夺了渡渡鸟的巢穴，捕食其卵和雏鸟，并与渡渡鸟争夺有限的食物资源，这也是导致渡渡鸟灭绝的原因之一。实际上，当代科学家认为，外来物种的入侵对渡渡鸟的影响比捕猎更为严重。

自然因素

有科学家认为，在人类到达毛里求斯之前，渡渡鸟可能已经很少或局限于某些地区。因为如果它占据了岛上所有偏远地区，那么它不可能如此迅速地灭绝。科学家认为，自然灾害和地理环境也是渡渡鸟灭绝的部分原因：

自然灾害

自然灾害是导致渡渡鸟灭绝的原因之一。科学家在毛里求斯东南部一家糖厂附近发现了大量保存完好的渡渡鸟遗骨的化石，这些动物的尸体至少有500年的历史。埋藏丰富化石的地层显示，自然灾害对渡渡鸟赖以生存的环境造成了毁灭性的破坏。2005年的一次探险发现了渡渡鸟和其他动物的化石残骸，它们在一场山洪中被冲走并丧生。这场大规模死亡事件进一步危及了这个已经濒临灭绝的物种。

地理变化

毛里求斯以其地下洞穴而闻名，这些洞穴是由火山活动形成的。火山喷发会创造出平坦低地区，熔岩向下流入海洋后形成了熔岩隧道系统。这些地下隧道的天花板下陷形成了洞穴，成为动物的陷阱，渡渡鸟如果掉入其中可能会当场死亡。

相关研究

遗骸发现

第一块渡渡鸟的骨头化石是由英国植物学家及医生菲利普·艾尔斯（Philip Ayres）于1860年发现。现存的17世纪渡渡鸟遗骸包括牛津大学自然历史博物馆中的一个干燥的头和脚。此外，哥本哈根大学动物博物馆中也保存有一个头骨，而布拉格国家博物馆则收藏有一块上颌。在旧的博物馆库存中还有提到过几只渡渡鸟标本，大英博物馆也曾存放有渡渡鸟的一只脚的骨骼，但据目前所知，这些标本都没有保存下来。值得注意的是，今天在世界各地的博物馆中展示的所谓渡渡鸟标本实际上是用其他鸟类的羽毛制成的，其中一些是由英国动物标本剥制师罗兰·沃德的公司制作的。

结构分析

根据对渡渡鸟化石的研究，发现其骨骼结构与现代鸟类相似，分为三层不同的骨壁。中央层通常由快速沉积的编织骨组成，富含原代骨，上覆盖着血管化不良或无血管的外周层（OCL），下覆盖着内周层（ICL），内周层由沉积较慢的板层骨组成。

渡渡鸟的胫骨皮层主要由纤维板层骨组成，这种组织包含许多原代骨，暗示着在个体早期发育阶段，骨骼迅速形成。这也是现代鸟类的典型特征，在秘书鸟（Sagittarius serpentarius）、日本鹌鹑（Coturnix japonica）、王企鹅（Aptenodytes patagonicus）和鸵鸟（Struthio camellus），甚至中生代鸟类中都存在。

在个体发育的后期，早期形成的纤维板层骨被重建和重塑。成年个体的致密骨表现出良好发育的ICL和OCL，两者都由形成较慢的板层骨组成。渡渡鸟骨壁组织的这种三层排列与现代鹰（Buteo）、鸡（Gallus）、火鸡（Meleagris）、珍珠鸡（Numida）、乌鸦（Corvus）、秘书鸟（Sagittarius serpentarius）以及信天翁（Diomedia）的情况类似。与现代不会飞的大型鸟类如食火鸡（Casuarius）和鸵鸟（Struthio camellus）一样，渡渡鸟也有快速形成的纤维板层骨组织，但在渡渡鸟中，这种组织只占骨壁的三分之一。

主要价值

食用价值

历史上，在毛里求斯人类会捕猎渡渡鸟作为食物。在毛里求斯停留期间，水手们经常捕猎毛里求斯的野生动物，其中渡渡鸟因其极易被捕捉，水手们有时能一次带回多达50只，未能立即食用的部分则被加盐保存。尽管如此，渡渡鸟的肉并不受欢迎，因为这种肉即使煮得很久也很难变得嫩软，而且食用后常引起船员呕吐。

观赏价值

渡渡鸟因为长相奇特被带往欧洲，纳入神圣罗马帝国皇帝鲁道夫二世的动物收藏中，并由宫廷画师罗兰·萨委瑞画下了它的样子。现在和渡渡鸟的标本一起被收藏于英国牛津大学的博物馆。

学术价值

作为这一种已灭绝且外貌独特的鸟类，其英文名“Dodo”常用作生物学命名。2011年，“dodo”作为种名，被用来命名一种生活在渡渡鸟栖息地的近络新妇属（Nephilengys）蜘蛛，旨在提高人们对毛里求斯生物群保护的意识。毛里求斯还有两种蚂蚁的种名也是以“dodo”命名，分别是1946年被命名的拟毛蚁属的Pseudolasius dodo和2013年被命名的大头蚁属的Pheidole dodo。

渡渡鸟这一名字还被用来命名基因片段，以纪念渡渡鸟无法飞行的特性，如果蝇（Drosophila melanogaster）飞行所需染色体区域的一个基因被命名为“dodo”。此外，一种马铃薯软腐病致病菌的易发生突变的基因片段被命名为“DodoPi”。

相关文化

象征意义

1968年，毛里求斯脱离英国统治独立时，在国徽上绘有渡渡鸟的图案，渡渡鸟也成为毛里求斯的国鸟，具有重要的象征作用。其也在很多领域被设计为吉祥物，特别是在毛里求斯当地。

此外，作为最著名的灭绝动物之一，渡渡鸟以其独特的外貌在文学和流行文化中被广泛运用，常被用作过时概念或物体的象征，如俚语中的“像渡渡鸟一样死亡（dead as a dodo）”。类似的短语还包括“走向渡渡鸟的命运（to go the way of the dodo）”，用以指代灭绝、过时，或成为过去的事物。此外，渡渡鸟在俚语中也常用来形容愚蠢、迟钝的人，因为据说渡渡鸟非常愚蠢且易于捕捉。

渡渡鸟被广泛用于环保组织，如德雷尔野生动物保护信托和德雷尔野生动物公园，以促进濒危物种的保护。生物多样性中心每年颁发“橡胶渡渡鸟奖”，该奖项授予“那些对野生地方、物种和生物多样性破坏最大的人”。

文学形象

渡渡鸟经常出现在流行小说中，即使在它灭绝之前，因其体型肥胖，就已经在欧洲文学中被描绘成异域土地和贪食的象征。1865年，随着渡渡鸟化石的大量发现，这种鸟类逐渐为更多人所熟知。英国作家路易斯·卡罗尔（Lewis Carroll）在他的作品《爱丽丝梦游仙境》中将渡渡鸟作为一个故事角色展现。人们认为他之所以使用渡渡鸟，是因为他对这种鸟类产生了共鸣，并采用这个名字作为自己的绰号。由于他的口吃问题，他曾不小心将自己介绍为“Do-do-dodgson”。这本书的流行使得渡渡鸟成为灭绝的著名象征。在小说走红后，渡渡鸟的流行形象经常变得更夸张和卡通化，与人们对其笨拙、悲惨和注定灭绝的错误观念相吻合。

1896年，英国诗人希莱尔·贝洛克（Hilaire Belloc）在他创作的《坏孩子的动物书》中写了一首关于渡渡鸟的诗。“渡渡鸟曾经四处走动，享受阳光和新鲜空气。阳光仍然温暖着他的故土，但渡渡鸟已不在这里……”

商业

2009年，一幅17世纪荷兰未发表的渡渡鸟插图在佳士得拍卖行公开售卖，原先预计售价为6000英镑（约5.38万元人民币），最终以44450英镑（约40万元人民币）的价格成功售出。 法属留尼汪省知名的啤酒商Brasseries de Bourbon，其产品标识印有渡渡鸟的形象。