鸬鹚科 （以鱼类为食的大型水鸟、鲣鸟目鸬鹚科动物）

简介

鸬鹚科为中型至大型鸟类，体长50-100厘米，体重360-3875克，双翼展开可达80-160厘米。多数鸬鹚科鸟类的羽毛呈有光泽的黑色。繁殖期，裸露的面部皮肤、喉囊、眼周和喙会变色，头部和颈部会长出冠羽和飞羽。喙长，喙端有钩，下颚底部有喉囊。部分鸬鹚科鸟类是候鸟，部分是留鸟。鸬鹚科鸟类的栖息地包括森林、灌木丛、草地等。海洋种群主要以鱼类为食，内陆种群的食物包括鱼、青蛙、水生昆虫等。

2020年，2个鸬鹚科物种被列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录II。.2021年，2个鸬鹚科物种被列入了中国《国家重点保护野生动物名录》二级保护物种。2023年在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，鸬鹚科下物种1个已灭绝、1个极度濒危、3个濒危、7个易危、2个近危、21个无危。2023年，4个鸬鹚科物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。人类干扰、栖息地破坏、环境污染等多种因素导致鸬鹚科鸟类的减少。鸬鹚捕鱼由来已久，普通鸬鹚可用来制作中药鸬鹚涎，鸬鹚科鸟类产生的粪便富含氮、钾、磷酸。

分类与演化

分类

鸬鹚科，属于鸟纲鲣鸟目。截至2023年，全球生物物种名录（COL）和国际综合分类学信息系统（ITIS）均收录了鸬鹚科下3属37物种，属分别为小鸬鹚属（Leucocarbo ）、蓝眼鸬鹚属（Microcarbo）和 鸬鹚属（Phalacrocorax），37个物种中不包括已灭绝的波拉斯氏鸬鹚（Phalacrocorax perspicillatus）。鸬鹚属下的普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo）分布范围最广。

关于鸬鹚科的分类一直存在争议，两个属、九个属的分类均存在。在过去的很长一段时间内，该科的代表属仅为鸬鹚属（Phalacrocorax）一属，直到最近才确立为上述三属。

演化

鸬鹚科的起源演化仍然不确定。一般认为，鸬鹚科和全蹼鸟类关系密切，例如：热带鸟、军舰鸟、凤尾鸟、塘鹅和鲣鸟、鹈鹕，这些物种共同构成了鹈形目（Pelecaniformes）。然而，如果从DNA的层次进行分析的话，鸬鹚科鸟类又属于鹳形目（Ciconiiformes）。根据形态学、行为学和分子学分析，鸬鹚科可能和鲣鸟科（Sulidae）、蛇鹈科（Anhingidae）存在亲缘关系。已经发现了贯穿第三世纪的新旧大陆鸬鹚科鸟类化石，而且从第三世纪至始新世-渐新世时期的鸬鹚科鸟类化石也有发现。

形态特征

鸬鹚科，中型至大型鸟类，体长50-100厘米，体重360-3875克，双翼展开可达80-160厘米。多数鸬鹚科鸟类的羽毛呈有光泽的黑色；某些物种的头部和腹部羽毛呈白色。在繁殖期间，鸬鹚裸露的面部皮肤、喉囊、眼周和喙会变成红色，黄色，绿色或蓝色，头部和颈部会长出冠羽和飞羽。雌雄在羽毛上没有性别差异，但大小上存在差异，雄鸟更重更大。鸬鹚科鸟类的喙很长，在上颚两侧有凹槽，喙端有钩，下颚底部有喉囊。成鸟的鼻腔开口很小，能够完全隐藏。眼睛裸露突出。颈部修长且侧向扁平化，没有第五根次级飞羽。尾巴呈现圆形，硬且直，由12-14根的尾羽组成。双足位于身体后方，具有短且没有羽毛的跗踺；脚趾扁平，并且具有全掌蹼特征。

分布栖息

分布范围

世界分布

鸬鹚科鸟类分布在世界各地，在大部分国家都能见到鸬鹚，其中热带和温带地区的多样性最大。美洲，加勒比群岛、美索亚美利加、美国南部、美国北部、加拿大东部；非洲，撒哈拉沙漠以南；大洋洲；欧洲，瑞典、捷克、比利时、英国、法国、德国等；西伯利亚以南的亚洲，印度、孟加拉国、中国、缅甸等。

中国分布

鸬鹚科鸟类在中国各省均有分布，主要在东南各省，包括东北三省、内蒙古、新疆、西藏、福建、云南等省。

栖息环境

鸬鹚科鸟类的栖息地包括森林、灌木丛、草地、沼泽地、内陆悬崖、山峰、洞穴、地下、浅海等地区，海洋种群一般栖息在大陆和岛屿的海岸线上，内陆种群一般栖息在湖泊、沼泽以及河流中。比如，中国的青海湖地区是鸬鹚科鸟类的栖息场所，周围生长有野葱、白藜、二裂季陵菜、蒿草、早熟禾、镰形棘豆、西伯利亚蓼、芨芨草、冰草等植物，植被覆盖度可达90%以上。黑颈鸬鹚（Phalacrocorax niger）可在海拔500-1500米的高原河谷地带栖息，多在水库坝塘、河滩及沼泽地中活动。

生活习性

觅食行为

海洋种群主要以鱼类为食，比如：毛鳞鱼、凤尾鱼、鲱鱼、沙丁鱼等，也吃软体动物、甲壳类动物、头足类动物和多面虫。内陆种群的食物包括鱼、青蛙、水生昆虫、水蛇和龟等。

鸬鹚科鸟类每天反刍鱼骨和鱼鳞。鸬鹚科鸟类从水面俯冲而下，将头伸入水下寻找猎物，用脚和翅膀助推潜水，利用喙捕捉猎物。回到水面后，用喙摆弄猎物，直到猎物头部被吞下。鸬鹚科鸟类可单独觅食也可成群觅食，成群觅食时可多达数千只。成群觅食时，鸬鹚科鸟类结队地在水面上游泳，通常呈半圆形，协作影响鱼群移动，然后再一起潜水围捕鱼类。

在觅食期间，普通鸬鹚存在两个活动高峰，分别是早上集群飞离夜宿地、前往觅食地，下午集群飞离觅食地、返回夜宿地。两个高峰期间还有一个小高峰——觅食期。另外，纽约奥奈达湖（Oneida Lake, New York）的角鸬鹚（Phalacrocorax auritus）还存在夜间觅食的可能性。

潜水行为

鸬鹚科鸟类擅长潜水，可下潜至水下1-3米，巴西鸬鹚甚至可达20米之深，潜水时间可多达70秒。例如在不到15米深的近海水域觅食的红腿鸬鹚（Phalacrocorax gaimardi），平均潜水时间为27秒左右，平均水面停留时间为9秒左右。红腿鸬鹚的觅食时间有74%在潜水，这也是红腿鸬鹚在浅水区觅食的原因。

展翅行为

不同于鸭子这样的水鸟，鸬鹚科鸟类的羽毛有利于潜水，但防水性不好，且不易保留空气、散热快。所以，潜水捕鱼后的鸬鹚科鸟类感觉很冷、很湿，会在裸露的栖木或者岩石上展开翅膀和尾巴，来晒干羽毛。这是鸬鹚科鸟类的典型姿势，但是生活在南极和亚南极地区的鸬鹚科鸟类不会展翅，这可能是为了适应寒冷的气候环境，避免热量的散失。

迁移行为

一些鸬鹚科鸟类是迁徙的，一些鸬鹚科鸟类是定居的。中国境内的普通鸬鹚，秋天开始南迁，在越冬地渡过冬天后，大约4月初北上返回繁殖地。阿拉斯加州境内的海鸬鹚（Phalacrocorax pelagicus）会从阿拉斯加湾北部的米德尔顿岛繁殖地迁徙到阿拉斯加湾东南部和不列颠哥伦比亚北部的越冬地。气温可能是影响鸬鹚科鸟类迁徙的重要因素，气温降低，为了更好地生存，鸬鹚科鸟类便飞往越冬地；温度回升，鸬鹚科鸟类便迁徙回繁殖地。

社群行为

鸬鹚科鸟类集体觅食、繁殖。例如普通鸬鹚结群在中国青海湖、托索湖、扎陵湖等地区繁殖。

交流行为

在繁殖地外，鸬鹚科鸟类通常不会发出声音，能够听到的声音通常都与繁殖行为有关。在栖息地，纠纷也会引起鸬鹚科鸟类发出声音。雄性能够发出多种声音，比如呱呱、哼哼、吠叫、滴答声和漱口声。雌性的叫声一般为嘶嘶声或喘气声。雄性的叫声嘹亮，雌性的叫声柔和、沙哑。而雏鸟在乞求食物时会发出哀号。普通鸬鹚的鸣叫更为复杂，洪亮、沙哑的喉音和其他鸬鹚科鸟类明显不同。

飞行行为

若栖息地、繁殖地远离觅食区的话，鸬鹚科鸟类每天会花费几个小时成群结队地排成v字形或长波浪线来回。比如阿姆斯特丹附近栖息的鸬鹚科鸟类每天沿着固定的路线往返于觅食区和繁殖地。在水面上，鸬鹚科鸟类低空飞行；在陆地上或长途飞行途中，鸬鹚科鸟类高空飞行。海洋种群通常沿着海岸线飞行。鸬鹚科鸟类的飞行是有规律可循的，持续的振翼偶尔穿插滑翔。有的鸬鹚科鸟类在风或热气流的帮助下甚至可以达到80公里每小时的速度。在降落水面之前，鸬鹚科鸟类会扇动尾巴和伸展蹼足来辅助降落。在水面上准备起飞时，鸬鹚科鸟类会飞快地拍打翅膀来辅助起飞。有的鸬鹚科鸟类甚至能够利用风来辅助降落和起飞。

加拉帕戈斯群岛（Galapagos Islands）的弱翅鸬鹚（Phalacrocorax harrisi）是唯一不会飞的鸬鹚。它的翅膀萎缩以至于完全失去了飞行能力。但是它长出了强壮的脚，来提高游泳能力。

生长繁殖

求偶交配

鸬鹚科鸟类是季节性的一夫一妻制，繁殖期在每年的4-6月。筑巢地点和配偶可能每年都会变化。筑巢地点是用来吸引雌性的，雄性拥有接受和拒绝雌性的权利。选定的筑巢地点后，雄性会挥舞翅膀、抬起翅尖、喙向上向前，露出鲜艳的喉咙，展示大腿外侧的白色斑块。雄性还会把头向后仰，直到颈背接触到臀部。在这个过程中，鸬鹚科鸟类还会发出特殊的鸣叫。翅膀萎缩了的弱翅鸬鹚则在水中求偶，雄性和雌性会在水中盘旋，并拍打翅膀。一旦雌性被接受了，雄性就会进行“表演”，表演在繁殖期间通常会重复进行。雌雄在巢穴内进行交配。

筑巢

鸬鹚科鸟类在不同规模的群体中进行繁殖，从几只到数十万只不等。有些群体甚至可以达到每一平方米有三个巢穴的程度。海洋种群通常在岛屿、岩石、海岸、悬崖边缘、草坡、悬崖顶部建立群体，巢穴放在地面上。内陆种群通常在被水环绕的树上、灌木丛或芦苇中筑巢。雌鸟负责保卫和建造巢穴，雄鸟负责收集筑巢材料。筑巢一般需要一到五周的时间。筑巢地点通常位于悬崖边缘、地面或树上。地面巢穴通常搭建在软底洼地中，比如沙子或鸟粪所形成的低洼地带。海洋物种用海藻和鸟粪筑巢，内陆物种用灌木或树枝筑巢。

鸬鹚科鸟类会和其他物种混合筑巢，海洋种群一般与鸥、燕鸥、企鹅、蓝眼鸟、毛皮海豹等动物共享繁殖区域，而内陆种群与苍鹭、白鹭、雨燕等动物结伴。混合筑巢不仅能互相提供预警信号，还能积极保护巢穴，共同对抗捕食者。例如：桑德斯岛的帝国鸬鹚（Phalacrocorax atriceps）和凤头黄眉企鹅（Eudyptes chrysocome）、美国加州清澈湖（Clear Lake Reservoir, CA）和俄勒冈州上克拉马斯湖（Upper Klamath Lake, OR）的红嘴鹈鹕（Pelecanus erythrorhynchos）和角鸬鹚。

产卵孵化

在产卵完成之前，鸬鹚科鸟类会保护巢穴附近的领地，防止其他动物捕食。雌雄轮流用脚蹼孵卵，且等长轮流。产卵数量2-4个，刚产下时卵呈淡蓝色，之后呈白垩色。孵化期3-5周，通常在第三年幼鸟性成熟。热带鸬鹚科鸟类能够全年繁殖，但通常只有一个产卵高峰。除弱翅鸬鹚一年可繁殖两次外，其他种类的鸬鹚科鸟类一般每年只产卵一次，产卵高峰在3月至9月。

生长与寿命

鸬鹚科鸟类雏鸟出生后会被安置在巢穴中。刚孵化的雏鸟全身赤裸无羽，一周后，雏鸟会长出黑色、棕色或白色的羽绒。雌雄共同育雏，第一周内，雌雄会共同孵化、保护、喂养雏鸟。之后，雌雄中的一只会专门负责保护雏鸟，直至雏鸟能够自保。在35-70天完成羽化。之后，雏鸟会离开巢穴，聚集在洞穴里。但雏鸟可以返回巢穴觅食。在离巢后的2-4个月内，雌性会继续喂养雏鸟。平均来说，个体在2-4岁开始繁衍。鸬鹚寿命为13-15年。

人工养殖

养殖

鸬鹚可舍养也可以笼养。舍养的话，需要设置木质的栖息架子或台面，还需要提供水池。冬天，鸬鹚需在舍内栖息。

鸬鹚饲料以鱼、虾、瘦肉为主，再配上些许切碎的水果。捕鱼季节，每天晚上喂养 500g 左右饲料即可。冬季封冻后，每次只需喂养100-200g的肉类，再配上500g的豆腐即可。另外，饲料中还需要添加一些青菜叶、无机盐和维生素。

养殖的鸬鹚通常在春季进行繁殖。按1:1的比例将雌雄鸬鹚共同圈养在舍内，让鸬鹚自然交配。鸬鹚上喙部的裸露皮肤出现发红现象，则意味着要产卵。产卵多发生在晚上23 点左右。卵可由母鸡抱孵，也可以用小型电孵箱进行孵化。

调教

若想利用鸬鹚进行捕鱼，那么还需要对鸬鹚进行调教。鸬鹚有大约10年的经济利用年限，3-6岁的鸬鹚捕鱼能力最强。在羽毛丰满会潜水之时便要对鸬鹚进行训练。训练发生在鸬鹚感觉饥饿的时候。在其颈部喉囊处系上麻环，然后让鸬鹚下水捕鱼。等到鸬鹚上岸后，捏住喉囊，将囊内的鱼逐条调转方向，再顺势捏出喉囊中的鱼。将鱼转向的目的是为了保护鸬鹚的消化道。取完鱼后还需要喂食鸬鹚，让其形成捕鱼后有食物吃的条件反射。之后，带着鸬鹚去江湖中捕鱼。可以让鸬鹚观看老鸬鹚捕鱼，也可以用麻绳拴住鸬鹚的一只脚后让其下水捕鱼。等到鸬鹚熟悉捕鱼后，不栓麻绳鸬鹚也能自己飞回。还要训练鸬鹚的看光习性，以便在灯光或松明的条件下捕鱼。

物种保护

种群现状

截止2023年，被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》的鸬鹚科物种，有13个物种种群数量呈下降趋势，6个物种种群数量平稳，4个物种种群数量呈增加趋势，11个物种种群数量变化情况未知。

2011年，皮岛鸬鹚（Phalacrocorax featherstoni）大约有1300只，从1997年到2011年，种群数量下降了40% 。2011年，查坦岛鸬鹚（Leucocarbo onslowi）约有714只成年个体，从1997年到2012年，种群数量下降了58%。2015年，生活于欧洲的欧鸬鹚（Phalacrocorax aristotelis）的种群数量约为15.3-15.7万只成年个体，在过去的三十年里减少了近25% 。2015年，堤鸬鹚约有5000只成年个体，1990年至2006年间，种群数量每年下降4.3% ，相当于在三十年的时间内下降了62.8%。1971-1972年，弱翅鸬鹚大约有1600只成年个体。1977年至1985年，其数量下降到了650-850只左右。但在1986年，成年个体的数量由1983年的400只上升至1000只左右。2006年，总共有1396只个体被统计。2013年，种群数量约为2080只。自1977年，弱翅鸬鹚的种群数量经历了明显的波动，从1983年的400只到2006年的1396只。目前，弱翅鸬鹚的种群数量趋于稳定。

致危因素

人类干扰、栖息地破坏、环境污染等多种因素导致鸬鹚科鸟类的减少。收集鸟蛋及鸟粪、食用或药用鸬鹚、砍伐树木、使用化肥、过度捕捞，这些人类行为都直接或间接导致了鸬鹚科鸟类物种数目的下降。在美国的下绿湾(lower Green Bay)，双冠鸬鹚（Nannopterum auritus）的卵中就检测出了多氯联苯(PCB)和1,1-二氯-2,2-双(对氯苯基)乙烯(p,p'-DDE)，这两种物质的浓度变化趋势和区域内污染物的变化趋势一致。另外，海洋污染，尤其是石油泄漏更是造成海洋种群死亡的重要因素。同时，物种入侵和捕食者的捕食也会导致鸬鹚科鸟类数量的减少。

保护级别

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》记录，截止2023年，鸬鹚科下1个物种已灭绝（EX），为眼镜鸬鹚（Urile perspicillatus）；1个物种极度濒危（CR），为查坦岛鸬鹚（Leucocarbo onslowi）；3个物种濒危（EN），分别为皮岛鸬鹚（Phalacrocorax featherstoni）、堤鸬鹚（Phalacrocorax neglectus）、南非鸬鹚（Phalacrocorax capensis）；7个物种易危（VU），例如奥岛鸬鹚（Leucocarbo colensoi）、黑喉鸬鹚（Phalacrocorax nigrogularis）等；2个物种近危（NT），分别为南美鸬鹚（Leucocarbo bougainvillii）、红腿鸬鹚（Phalacrocorax gaimardi）；21个物种无危（LC），例如红脸鸬鹚（Phalacrocorax urile）、暗绿鸬鹚（Phalacrocorax capillatus）等。

2020年，鸬鹚科下2个物种被列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录II，分别是侏鸬鹚（Microcarbo pygmaeus ）、黑喉鸬鹚（Phalacrocorax nigrogularis）。.

2021年，鸬鹚科下2个物种被列入了中国《国家重点保护野生动物名录》二级保护物种，分别为黑颈鸬鹚（Microcarbo niger）、海鸬鹚（Phalacrocorax pelagicus）。

2023年，鸬鹚科下4个物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》，分别为红脸鸬鹚（Phalacrocorax urile）、普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo）、暗绿鸬鹚（Phalacrocorax capillatus）、侏鸬鹚（Microcarbo pygmeus）。

保护措施

1996年，普通鸬鹚被列入了《非洲欧亚水鸟协定》名录。在欧盟，普通鸬鹚的245个栖息地被列入了自然保护区。

1979年，弱翅鸬鹚栖息的加拉巴戈斯国家公园和海洋保护区被列为了世界遗产。2003年8月，成立了一项研究项目用以调查弱翅鸬鹚衰退的原因。另外，查尔斯·达尔文基金会(CDF)和加拉帕戈斯国家公园管理局(GNPD)长期对该种群进行监测和研究。

在南非，堤鸬鹚受法律保护。2002年，11个南非繁殖地被列为了自然保护区。2016年，萨尔达尼亚湾、罗本岛和斯托尼波因特周围的聚居地被列为了海上保护区域。2012年，纳米比亚的繁殖区和觅食区被列为了纳米比亚群岛海洋保护区。

为了保护查坦岛鸬鹚，1995年奥克兰岛消灭了野山羊，1993年恩德比和罗斯移走了野牛和野兔。1998年，查坦岛鸬鹚栖息的奥克兰群岛被列为了世界遗产。2003年，奥克兰群岛被列为了海洋保护区。

种间关系

鸬鹚科主要的鸟类捕食者包括：鸥、贼鸥、鸢、秃鹳(Leptoptilus crumeniferus)、加岛鵟（Buteo galapagoensis）、红短美洲鹫（Cathartes aura）、家乌鸦（Corvus splendens）、安第斯秃鹰、 白头翁等。其他捕食者包括黑背豺狼、浣熊、狐狸、鬣狗，猎豹、家狗和野狗，以及尼罗河鳄鱼等。

价值与危害

价值

鸬鹚擅长捕鱼，且易于驯养，人类曾利用鸬鹚进行捕鱼。2010年，鄱阳湖鸬鹚捕鱼习俗被列入了江西省非物质文化遗产目录。陶弘景编撰的《名医别录》最早记述了鸬鹚药用，鸬鹚肉、骨、羽毛和唾液都有药用价值。《本草纲目》中也记录了鸬鹚头、喙、翅羽适用的症状及服用方法。混合普通鸬鹚食鱼后反刍的鱼骨等物质和唾液，干燥后可制成中药鸬鹚涎，该药用于消痰止咳，用于久咳。鸬鹚科鸟类产生的粪便很有价值，其中含有约11%-16%的氮、8%-12%的磷酸和2%-3%的钾。南美鸬鹚和南非鸬鹚都是非常重要的鸟粪制造者。

危害

野生鸬鹚易成为传染源，可通过羽毛、分泌物、排泄物传播疾病，对家禽和人群存在潜在威胁。在美国劳伦森大湖、温尼贝戈湖地区，双冠鸬鹚捕食鱼类，影响当地渔业的正常管理运营。在北美地区，鸬鹚科鸟类还会对水产养殖设施以及体育设施造成危害。在北美洲西部，双冠鸬鹚捕食美国濒危物种法案的保护对象——鲑鱼幼崽，对其种群数量造成威胁。

相关文化

由于鸬鹚科鸟类具有黑色的外表，且常常出没于海边，所以在拉丁语中鸬鹚被称作“海乌鸦”。神话传说中，特别是在火地岛（Tierra del Fuego）的神话中，提到过鸬鹚。在流传这些神话的国家中，如果鸬鹚栖息在教堂顶上，那么预示着厄运的到来；但在世界的其他地方，如果鸬鹚在村庄聚集的话，那么预示着好运的到来。

有学者认为《诗经》中“关关雎鸠，在河之洲”中的“雎鸠”指的就是鸬鹚，鸬鹚用来象征婚姻美满。

中国利用鸬鹚捕鱼的历史由来已久。秦汉时期的《尔雅》《异物志》、明代的《本草纲目》等书有相关记载。公元813年日本开始利用鸬鹚捕鱼。17世纪，欧洲开始利用鸬鹚捕鱼。

在中国河南省安阳市妇好墓出土了鸬鹚形状的玉饰。该玉饰长5厘米、高2.6厘米。呈绿色，上面分布有黄色斑点。雕刻的鸬鹚呈大圆眼，喙弯曲在胸前，双翅并拢，两只脚弯曲蜷缩于翼下。

种间对比

由于鸬鹚科可能和鲣鸟科和蛇鹈科存在亲缘关系，所以对这三科进行对比。