水牛 （牛科水牛属动物）

演化历史

水牛分为沼泽型水牛和河流型水牛两大类型，这两者起源于不同的野水牛（Bubalus arnee）种群，它们在约90万 BP（BP：Before Present的缩写，在考古学中为“距今年代”之意；为了年代标准化，一般以1950年为标准）前分化，然后在不同的地理区域进化。在印度次大陆西部地区驯化后（约6300 BP），水牛向西传播到埃及、巴尔干半岛和意大利。在中国/中印边境地区驯化后（约3000-7000 BP），沼泽型水牛分散到东南亚和中国，直至长江流域。分子生物学和形态学证据表明，沼泽型水牛存在很强的地理遗传分化，缺乏基因流动，表型一致性很强。相比之下，河流型水牛表现出较弱的系统地理结构，但表型多样性较高。

水牛全基因组重测序的结果也显示了中国唯一的河流型水牛地方品种——槟榔江水牛与原产于印度的摩拉水牛血统关系非常接近；中国云南、中南半岛北部和和印度北部地区的不同水牛亚种间存在基因渗入和杂交，这是因为持续千年的茶马贸易；沼泽型水牛从两条路线进入东南亚群岛：一支从中国大陆进入菲律宾群岛，一支从中南半岛进入印度尼西亚。

形态特征

水牛体长240-300厘米，尾长60-100厘米，肩高150-190厘米。雄性水牛体重可达1200千克，雌性水牛可达800千克。沼泽型水牛和河流型水牛存在明显的形态学差异：沼泽型水牛的身体粗壮厚重，皮肤通常呈青灰色，少数个体呈白色；胸颈部有一大一小两条V形图案，形似“项链”；双角粗大扁平，向后弯曲呈新月形，其长短、粗细与头部发育相适应，头轻则角细短，头重则粗长，一般大型水牛角长，小型水牛则角短，公牛长、母牛短。和沼泽型水牛相比，河流型水牛体型较为高大，脸型较长，皮肤大多呈黑色；双角较小且呈卷曲状。其汗腺极不发达，天气热时需要浸水散热，所以得名水牛。耳廓较为短小，外形酷似一个大喇叭；头额部狭长。水牛被毛稀疏，多为灰色至灰黑色，成年水牛几乎无毛；背中线毛被前向，背部向后下方倾斜；尾巴比较长尖端浓密。蹄大，质地坚实，耐浸泡，膝关节和球节运动灵活，能在泥浆中行走自如。

分布栖息

分布范围

水牛广泛分布在世界五大洲，绝大部分水牛分布在亚洲地区，其余部分分布在欧洲、非洲、南美洲和大洋洲。沼泽型水牛主要分布在中国以及东南亚各国，绝大部分河流型水牛则集中在南亚。在地中海沿岸的中亚、欧洲和北非，如阿富汗、伊朗、伊拉克、约旦、叙利亚、希腊、阿塞拜疆、土耳其、意大利、埃及、保加利亚和罗马尼亚等国家也饲养着一定数量的河流型水牛——地中海水牛，中国也分布有一种河流型水牛——槟榔江水牛。截至2023年，据国际综合分类信息系统（ITIS）评估，该物种下共有6个亚种，部分亚种分布范围尚无科学记录，具体情况如下表：

栖息环境

野外环境下，在热带和亚热带森林以及潮湿的草地上都能找到水牛，它们的栖息地通常由河流、草地和森林组成，这样的栖息环境给水牛提供了充足的水和食物；一般来说，水牛生活于较低海拔地区，但是在尼泊尔，水牛通常栖息在海拔2800米的地区。驯养水牛很普遍，因此可以在各种各样的环境中找到，多分布于农村地区，在城市中比较少见。

生活习性

食性

水牛在早上和傍晚进食，主要食物是草、叶子和水生植物，水牛采食快，反刍时间长。

社群行为

水牛集群活动，一般由5-8头亲缘关系密切的雌性水牛及其后代组成，有时在畜群中可以发现一头成年公牛，畜群数量可多达30头。雄性幼崽在成熟后往往会离开这个群体与其他年轻的雄性个体组成单身群体。牛群之重似乎有一种等级制度，由一头占主导地位的雌性决定牛群何时移动。

交流行为

一般来说，牛科动物通过姿势和动作进行交流。牛群在行进时经常互相发出呼噜声和鼻息声，吼叫则很罕见。雄性水牛通常在冲锋前先哼一声，然后踩在地上。冲锋可能是一种防御手段，也可能是一种侵略性的优势展示，例如在配偶竞争中。水牛的嗅觉发育良好，特别是在交配中，依赖于嗅觉的化学信息交流很重要。水牛也有敏锐的听觉，对视觉的依赖性较低。身体攻击少见，但在伴侣之间以及母牛和幼崽之间都会发生一些触觉交流。

天敌以及防御行为

老虎会狩猎水牛，但是面对老虎，水牛也有自己的防御手段。当遇到老虎时，水牛经常排成一行进行冲锋。它们通常能成功地赶走老虎，甚至可以用角杀死老虎。因此老虎经常选择跟踪落单的水牛或是选择攻击幼年个体。

其他习性

水牛性喜水，由于皮肤缺乏汗腺，热的调节机能差，对炎热环境比较敏感。夏季，沼泽型水牛喜欢在泥浆中打滚，将全身用泥浆包裹起来，泥浆包裹是一种良好的降温手段，一方面，泥浆蒸发缓慢，可以长时间保持体表湿润；另一方面，泥浆可以作为保护层阻挡体外寄生虫叮咬。河流型水牛则更喜欢浸泡在深水中降温，或者在树荫下乘凉。

生长繁殖

繁殖交配

水牛性成熟较晚，首次产仔时年龄较大。雌性水牛在1.5岁时性成熟，雄性水牛则在3岁时性成熟。水牛的繁殖的时间不确定；在部分地区，繁殖和季节紧密相关；而在其他地区，繁殖则和季节没有太大关系。在和季节紧密相关的地区，繁殖通常发生在雨季之后，幼崽在第二年接近雨季开始时出生。在相关性弱的地区，小牛在全年的任何时间都可能出生。雌性水牛的一个发情周期约为21天，发情期的雌性水牛会和外来雄性进行交配。

水牛是典型的“一夫多妻制”。雌性水牛通常汇聚在一起形成一个大型畜群；外来的成年雄性水牛则会进入雌性群体，通过嗅雌性水牛的尿液和生殖器来确定其是否进入了发情期；和发情期的雌性水牛交配完成后，雄性会离开这个畜群去寻找另一只雌性，也可以与之交配。

沼泽型水牛有48条染色体，河流型水牛有50条染色体，自然条件下，两者可以自由交配并产下带49条染色体的后代。后代通常可育，但是雄性后代有时会出现生育问题，雌性后代的产犊间隔时间也会变长。水牛的繁殖能力呈现出一定的地理差异，热带地区的水牛虽然适应了当地的气候条件，但是通常表现出较低的繁殖效率。

妊娠产仔

受孕成功则进入妊娠期，雌性水牛拥有牛科动物最长的妊娠期，长达9-11个月。雌性通常一胎生一头小牛，有时也有双胞胎的出现。如果受孕失败则需要等到下一个发情周期，水牛受孕失败的概率高于其他牛科动物。

生长发育

小牛出生时体重在35-40千克，体色呈红色到黄棕色。哺乳期持续6-9个月；在小牛可以独立之前，雌性水牛独自抚育小牛。雌性个体性成熟后一般会留在它出生的种群中，使种群持续扩大；雄性个体性成熟后则会离开出生的种群，加入雄性个体组成的单身种群。驯养水牛寿命可达40年，野生水牛寿命不如驯养水牛长。

饲养管理

犊牛期

犊牛出生后短期内饲喂初乳，1周后转喂常乳，而后生长良好的小牛开始断奶。犊牛一般一周后可以开始采食干草，第10天左右开始采食混合饲料，后续随着日龄增加相应增加精料量，第45天开始加喂青贮。日产管理时要注意：一、及时清除初生牛犊口鼻粘液，剪脐带，消毒；二、单栏饲养，保持环境清洁、干燥、宽敞、阳光充足；三、喂奶做到定人、定位、定时、定量、定温；四、按月龄分段管理；五、6月龄时称重、测体尺，转入育成牛饲养阶段。

育成期

水牛育成期指犊牛发育半年左右以后直到长成可生育的青年水期间。该阶段每日饲料以精料、青贮和干草组成，以粗饲料为主。按饲养标准给料，防止青年牛过肥。记录育成牛的初情期，达到16-18月龄时且发育正常时可开始配种；长期不发情的牛，需要兽医检查，可以考虑人工授精。

怀孕初期的母牛，营养需要和配种前差异不大，妊娠期的最后4个月，适度增加营养，保持中等体况，防止过肥导致难产或其他疾病。在分娩前30天，日粮中增加维生素和钙、磷等矿物质含量。

另外在母牛产奶期，奶水牛的管理需要特别注意。干乳期让牛自由采食优质饲草，春秋两季按时注射疫苗，定期驱虫，强弱牛群分栏专人喂养。进入分娩期要注意观察母牛行为表现，及时做好接产工作；分娩后2小时内进行第一次挤奶，同时补充足量麸皮糖盐水，饲喂适口性好、易消化的饲草。在母牛泌乳盛期，要供给足够能量、蛋白质、无机盐和维生素，创造高产奶量的条件；在泌乳后期要辅以适当的运动，促进新陈代谢，增强体质，减少蹄病，促进泌乳，并保持牛舍清洁干燥。

物种现状

根据联合国粮食与农业组织（FAO）统计，2021年全世界水牛存栏量在20393.9万头左右，其中中国有2702.3万头左右。随着农业扩张造成栖息地的破坏、偷猎，野生水牛数量持续减少；同时，野生水牛可以和驯养水牛的杂交，这造成了驯养水牛基因的流入，纯种的野生水牛可能已灭绝。

主要价值

生态价值

水牛是食物网中重要的一环，它们取食植物的同时也会被老虎捕食，为顶级捕食者提供了食物来源；死水牛的残骸也养活了其他许多食腐动物；它们的排泄物为各种植物群提供肥料。

农用价值

水牛是对人类社会发展影响最大的家畜之一，是传统农耕家庭最重要的生产资料，在为农业耕种提供强大牵引力的同时，还提供了大量肉、奶、皮革、肥料等畜产品。

水牛具有体格健壮，性情温顺，耐高温、高湿气候，耐粗饲，抗病力强，使用年限长等优点。驯养的水牛对粗饲料能量和粗蛋白质的转化率高，对粗纤维的消化能力强，它能充分利用大量不能为人类和其他畜禽所直接利用的青粗饲料，把农副产品转变为人类所必需的营养齐全的食品，且不与人畜争粮。水牛产奶量仅次于奶牛。母水牛一般3岁左右能开始产奶，一个产奶周期为300天左右，产奶的黄金期一般出现在产犊第2胎到第4胎时；母水牛饲养管理得当可一直产奶至15岁到20岁。水牛奶乳体洁白，膻味小，味道甘醇，营养丰富，被誉为“奶中之王”或“乳中珍品”。水牛肉营养价值高，蛋白质含量高，脂肪含量低，胆固醇含量低。

药用价值

水牛屠宰过程中还会产生不可食用的副产品例如水牛的气管、鼻腔和关节软骨等，可以从中提取硫酸软骨素。水牛角还是一味中药材，清热定惊，凉血止血，解毒，可用于治疗高热神昏，惊狂不安，斑疹出血，衄血，便血。

文化价值

在印度尼西亚文化中，水牛文化和宗教用途广泛，经常用于传统节日和葬礼的祭祀牺牲。水牛节是泰国的重要节日，已经有几百年历史，水牛赛跑和斗水牛是水牛节的经典保留项目。

主要品种

水牛可分为沼泽型水牛和河流型水牛两大类型，下图为部分世界著名水牛品种：

截至2023年，中国现存24个沼泽型水牛地方品种：上海水牛、海子水牛、山区水牛、温州水牛、东流水牛、福安水牛、信丰山地水牛、峡江水牛、信阳水牛、恩施山地水牛、江汉水牛、滨湖水牛、兴隆水牛、富钟水牛、西林水牛、涪陵水牛、宜宾水牛、德昌水牛、贵州水牛、贵州白水牛、德宏水牛、滇东南水牛、盐津水牛、陕南水牛。下图为部分中国水牛品种：

中国分布有1个河流型水牛地方品种：槟榔江水牛。

2014年，海子水牛、温州水牛、槟榔江水牛被列入中国《国家级畜禽遗传资源保护名录》，为国家级畜禽遗传资源保护品种。